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《生命世界》：植物的激素网络

花匠小妙招
2024-08-20 07:58

　　□撰文 / 王春政

　　自然界的各种生物为更好地适应环境，避免在“优胜劣汰”的自然法则中被淘汰，几乎都进化出独特的生存方式。动物拥有自己的神经系统，这种复杂性与精确性并存的神经系统使得动物能很好地适应多种环境。类似的，植物也有自身的协调机制以应对多种复杂的环境。这套协调植物应对多种环境以及协调自身生长发育的系统就是植物的激素网络。

　　植物激素是指在植物体内合成的、并通常从合成部位运往作用部位且对植物生长发育具有调节作用的微量生理活性物质。目前植物激素主要包括九类，分别是：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素内酯、茉莉酸类、水杨酸、多胺类。这些激素各自有着独特的生理效应，或协调植物的生长发育，或调控植物应对各种逆境，而且九类激素还可通过增效或拮抗的方式组成复杂的调控体系，使得对于植物生长发育或者应对外界环境的调控机制更加复杂和精细。

　　植物生长方向之谜——生长素类

　　1872年波兰园艺学家西斯勒克发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，植物对于重力的感受部位在根尖，而弯曲发生在伸长区，他推测，该现象起因于一种自根尖向基部传导的物质，同时代的英国科学家达尔文父子也发现了胚芽鞘的向光弯曲现象；后来，荷兰科学家温特通过燕麦胚芽鞘的实验发现了这种物质，并称之为生长素，该激素也是人们最早发现的植物激素。

　　1934年，荷兰的科戈最先分离鉴定了一种刺激生长的物质，即吲哚乙酸，后来吲哚乙酸便成为生长素的代号。随后，人们还发现了苯乙酸及吲哚丁酸等其他与吲哚乙酸具类似生理活性的天然化合物。生长素在植物体内含量很低，主要集中在正在生长的茎尖和根尖等生长旺盛的部位。生长素在植物体内运输具有极性运输的特征，即只能从植物的形态学上端向下端运输，生长素的极性运输是一种可逆浓度梯度的需能的主动运输过程。

　　顾名思义，生长素的基本生理效应即是促进生长，但生长素浓度过高即超过最适浓度时反而抑制生长，而且植物不同器官对生长素的敏感性并不一致，相对于其他器官，根对于生长素最为敏感，生长素的另一个特征是对于离体器官具有明显的促进作用。在农业和园艺上常应用生长素促进插条不定根的形成。另外，生长素还有很强的吸引与调运养分的效应、引起顶端优势、诱导雌花分化、叶片的扩大和气孔的开放等生理效应。

　　植物“增高剂”——赤霉素类

　　赤霉素是在研究水稻恶苗病时被发现的。赤霉素是种类最多的一种植物激素，目前已发现100多种赤霉素，它们的生物学作用表现为能刺激细胞分裂和伸长。植物的顶端幼嫩部分是合成赤霉素的主要场所，另外，正在发育的种子也合成大量的赤霉素。

　　赤霉素的显著生理效应是促进植物的伸长生长，对于矮生突变品种效果更为明显，与生长素生理作用相反，赤霉素对于离体茎切段的伸长没有明显的促进作用。赤霉素主要促进植物已有节间的伸长，而不增加植物的节数，且对于生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。再有，赤霉素还具有打破种子休眠、促进雄花分化、加强生长素对养分的动员效应等生理效应。

　　植物“增肥剂”——细胞分裂素

　　1963年，莱撒姆从未成熟的玉米籽粒中分离出了细胞分裂的促进物质，命名为“玉米素”。目前，在高等植物中已鉴定出30多种与玉米素具类似生理活性的化合物，通称为细胞分裂素。细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖等，传统观点认为，植物的根尖是细胞分裂素的合成部位，合成的细胞分裂素通过木质部运往植物的地上部分产生生理效应，但后来的研究表明，茎顶端也可合成细胞分裂素，发挥其特定的生物学效应。

　　细胞分裂素的主要生理功能是促进细胞分裂，主要体现在对细胞质的分裂起促进作用。细胞分裂素另外一个生理效应是与生长素相互作用促进芽的分化，对于部分双子叶植物，细胞分裂素可促进细胞的横向增粗，另外，细胞分裂素还可消除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽发育以及延缓叶片衰老等。

　　脱落酸

　　脱落酸最初被命名为“脱落素”或者“休眠素”，这些名字起因于早期科学家发现其能促进鲜棉铃脱落及生长旺盛的枝条进入休眠，后来统一命名为“脱落酸”。脱落酸主要在根冠和萎蔫的叶片中合成，化学性质上是弱酸，所以主要以离子化状态积累在叶绿体中。

　　脱落酸的生理效应广泛，在植物的生长发育和应对逆境胁迫中扮演重要角色。秋天短日照条件下，植物脱落酸的浓度提高使得旺盛生长的枝条停止生长进入休眠，水分胁迫下植物叶片保卫细胞的脱落酸浓度迅速增加，最后导致气孔关闭降低蒸腾，节约水分。另外，脱落酸可以高效地抑制整株植物或离体器官的生长、种子萌发、促进枝条离层的形成进而导致枝条脱落等。

　　乙烯

　　早在1864年就有燃气街灯泄漏的气体导致附近树木落叶的报道，后来证明是燃气中的乙烯在起作用，但确认植物自身能产生乙烯是在20世纪30年代。乙烯在极低的浓度下就可导致植物产生生理效应。植物所有的活细胞都可合成乙烯，果实后熟、叶的脱落、花的衰老、物理伤害、冷胁迫、干旱胁迫等条件都可诱导乙烯合成，乙烯可以自我催化，使得自身浓度快速增加，但达到最高点后即开始自我抑制。

　　乙烯的生理学效应具备其所特有的“三重反应”，即：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向增长(负向地性消失)，这些效应导致植物茎横生叶片下垂。乙烯对果实成熟、棉铃开裂等有显著的促进作用。另外乙烯还能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成，控制叶片的脱落，乙烯对于促进开花和雌花分化以及诱导插枝不定根的形成都有显著的生理效应。

　　茉莉酸类激素

　　茉莉酸类激素的代表是茉莉酸和茉莉酸甲酯。茉莉酸通常在茎端、嫩叶、未成熟的果实和根尖中含量很高。茉莉酸类激素可抑制幼苗生长和种子萌发、促进生根、促进衰老、提高植物抗性等。茉莉酸在结构上与脱落酸有相似之处，因此二者在抑制生长、促进器官衰老和脱落、促进乙烯产生、提高植物抗性等生理效应上有许多相似之处。

　　茉莉酸类激素可通过诱导植物特异基因的表达，提高植物抗逆抗病能力。另外番茄在遇病虫害时会在叶片中合成茉莉酸类激素，使叶片积累蛋白酶抑制剂，保护其他未受伤的组织。另外茉莉酸类激素可通过扩散使得其他健康的植株也产生抗性。因此茉莉酸可能是植株间的信息传递物质。

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