植物病毒病(plant virus disease) 由植物病毒寄生引起的病害。植物病毒必须在寄主细胞内营寄生生活,专化性强,某一种病毒只能侵染某一种或某些植物。但也有少数为害广泛;如烟草花叶病毒和黄瓜花叶病毒。一般植物病毒只有在寄主活体内才具有活性;仅少数植物病毒可在病株残体中保持活性几天、几个月、甚至几年,也有少数植物病毒可在昆虫活体内存活或增殖。
植物病毒在寄主细胞中进行核酸(rna或dna)和蛋白质外壳的复制,组成新的病毒粒体。植物病毒粒体或病毒核酸在植物细胞间转移速度很慢,而在维管束中则可随植物的营养流动方向而迅速转移,使植物周身发病。病毒除夺取受侵染植物的一部分营养外,主要是可改变寄主植物的正常代谢过程,干扰或破坏其呼吸作用酶的活性,以及生长素和其他激素的代谢等。
症状 受害植物常表现如下症状:①变色:由于营养物质被病毒利用,或病毒造成维管束坏死阻碍了营养物质的运输,叶片的叶绿素形成受阻或积聚,从而产生花叶、斑点、环斑、脉带和黄化等。花朵的花青素也可因而改变,使花色变成绿色或杂色等,常见的症状为深绿与浅绿相间的花叶症如花叶病。②坏死:由于植物对病毒的过敏性反应等可导致细胞或组织死亡,变成枯黄至褐色,有时出现凹陷。在叶片上常呈现坏死斑、坏死环和脉坏死,在表面常出现坏死条等。③畸形:由于植物正常的新陈代谢受干扰,体内生长素和其他激素的生成和植株正常的生长发育发生变化,可导致器官变形,如茎间缩短,植株矮化,生长点异常分化形成丛枝或丛簇,叶片的局部细胞变形出现疱斑、卷曲、蕨叶及带化等。
侵染与传播 植物病毒除借带毒的繁殖材料如接穗、鳞茎、块根、块茎等传播外,主要是通过昆虫,以及螨类、中的真菌、线虫等媒介体,称介体传播。此外,与可传播瓜类及豆类植物的病毒,可传播果树病毒等,则称非介体传播。在自然界某种植物病毒通过一种或多种方式传播,因植物病毒的种类不同而异。传毒昆虫以具刺吸式口器者为主,如蚜虫、叶蝉、飞虱、白粉虱等;仅少数具咀嚼式口器。它们在为害植物的同时将病毒从病株传到健株上。
蚜虫是植物病毒的主要传播者。有的种类只传播一种病毒,也有的可传播多种病毒;还有某一种病毒由多种蚜虫传播的。蚜虫传毒特性根据其保持传毒时间的长短可分为:①非持久性传毒。获毒时所需的饲毒时间很短,蚜虫获毒后即能传毒,不需要经过潜育期,但不能持久(一般为 4小时以内)。这类病毒一般均能以汁液传播,并引起花叶型症状,如花叶病毒等。②半持久性传毒。传毒时需要较长的饲毒时间方能获毒,随着饲毒时间的延长可提高其传毒能力。获毒的蚜虫不需要经过潜育期,但能保持较长时间(10~100小时)的传毒能力。如黄化病毒等。③持久性传毒。某些性状与半持久性相似,但获毒和传毒的时间更长,并需要经过一定时间的潜育期,其保持传毒的时间在 100小时以上。通常可终身传毒,有的甚至还可经卵传播。如黄矮病毒等。后两类病毒多半引起黄化和卷叶症状,一般不能经由汁液传播。根据病毒在蚜虫与其他刺吸式口器昆虫所存在的部位及其传播机制,又可分为口针型、循回型及增殖型3类。口针型相当于非持久性传毒;循回型包括半持久性传毒和部分持久性传毒;而增殖型则指在昆虫介体内增殖病毒的持久性传毒类型。
发生与防治 植物病毒病的发生与寄主植物、病毒、传毒介体、外界环境条件,以及人为因素密切相关。当有大面积的感病植物存在,毒源、介体多,外界环境有利于病毒的侵染和增殖,又利于传毒介体的繁殖与迁飞时,植物病毒病害就会流行。
除少数植物繁殖材料如接穗、鳞茎等可利用脱毒技术获得无毒繁殖材料,或通过药液热处理进行灭毒外,尚无理想的治疗方法。宜以预防为主,综合防治,一方面消灭侵染来源和传播介体;另一方面采取农业技术措施,包括增强植物抗病力、培育和推广抗病或耐病品种等。
1、感染高等植物等的病毒病。
早在1576年就有关于植物病毒病的记载,举世闻名的、美丽的荷兰杂色郁金香,实际上就是现在所谓郁金香碎色花病毒造成的。
1892年..伊万诺夫斯基与1898年m.w.拜耶林克证明,烟草花叶病为比细菌还小的病原体所引起,可通过病叶汁液传染。20世纪初,已经知道昆虫能传播植物病毒病,如叶蝉传播水稻矮缩病。1930年,..麦金尼和汤清香发现病毒可以变异,产生致病力强弱不等的毒株,而且不同毒株之间有干扰作用。1935年,美国w.m.斯坦利第一次把烟草花叶病毒(tmv)提纯结晶,f.c.鲍登和n.w.皮里进一步证实结晶物为核酸与蛋白质所构成的核蛋白,从而揭露了病毒的本质。1939年首次在电子显微镜下看到 tmv烟草花叶病毒是杆状颗粒。1956年证明tmv的核糖核酸(rna)能独立侵染烟草,第一次证明rna也是遗传信息的载体。60年代将tmv外壳蛋白和 tmv的rna在试管内重组成完整的、有侵染性的tmv颗粒。tmv的外壳蛋白的一级结构是第一个被完全测定的病毒蛋白。利用 tmv第一次证实病毒核酸的突变反映在外壳蛋白的氨基酸序列上。
特点 植物细胞最外层有以纤维素为材料构成的,足以抵抗病毒的侵入,因而植物病毒的特点之一是必须通过寄主的伤口方能侵入。实验室内常用摩擦叶面造成轻微伤口来接种某些植物病毒。农田操作、人口移植、摘心、整枝、打杈时手沾染含病毒的汁液,均可造成病毒传染。病毒也可通过嫁接或植物根在土壤砂砾中伸长时所造成的伤口而传染。但在自然界中,植物病毒最重要的传播媒介是节肢动物门中的昆虫和螨类。已知大约有 400种昆虫可传播200种以上的病毒,其中以叶蝉和蚜虫最为主要,仅就能传播约70种病毒。某些昆虫传播植物病毒的一个重要特点是:病毒既能在植物体内、也能在昆虫体内繁殖。传播介体除昆虫外,还有真菌、线虫、兔丝子等。
植物病毒的另一特点是植物体内没有象高等动物那样的体液免疫和细胞免疫,感染后病毒能在植物体内无限期地存活,直到寄主死亡,或通过营养繁殖体和块茎、块根、蔓藤、枝条等继续传播。除个别的可通过花粉传染(如大麦条纹花叶病毒)外,一般植物病毒很难进入植物茎尖的分生组织,也不能通过种子传播。
绝大多数植物病毒是由核酸构成的核心与蛋白质构成的外壳组成的,极少数还含有脂肪和非核酸的碳水化合物。植物病毒核酸类型有 ssrna(单链rna)、dsrna(双链rna)、ssdna (单链dna)和dsdna(双链dna)。但绝大多数含ssrna,无包膜,其外壳蛋白亚基或呈二十面体对称,或呈螺旋式对称排列,形成球状或棒状颗粒。大多数植物病毒是由单一种外壳蛋白组成形态大小相同的亚基,多个亚基组成外壳。外壳内含有携带其全部基因的病毒核酸。有的植物病毒的核酸分成1~4段,分别装在外壳相同的颗粒中,如烟草脆裂病毒的rna分成两段,分别装在两种颗粒中,分子量大的一段装在长棒状颗粒中,小的一段装在短棒中,故称二分体基因病毒;又如雀麦花叶病毒的rna分成4段,rn、rn、rn和rn分别装在外形大小相同的3种球形颗粒中,故称三分体基因组病毒。二分或三分总称为多分体基因组病毒。
病症 植物被病毒侵染后,所表现的症状可以是局部的或系统的。局部症状只限于病毒侵染点附近,常使组织形成退绿的或坏死的斑点。系统症状是随着新生叶形成而不断出现,造成全株表现症状。经常见到的症状有:①斑点:坏死斑或退绿斑,可呈圆形、环形、条状、条点或闪电状,或沿叶脉呈橡叶状;②花叶:叶片上出现小区域的深浅绿相间、或黄绿相间、或白绿相间的斑纹,有的完全黄化或红化;③器官畸形:叶卷曲、扭曲、皱缩,耳状突起增生,茎肿大,丛枝,果畸形,有的花器返祖变成小叶片。
2、类病毒viroid
只含裸露低分子量核糖核酸 (rna)的已知最小病原体。至今只在植物上被发现。其 rna是具有很高碱基配对的单链团合环形杆状分子。类病毒与病毒的主要区别是:类病毒不含蛋白质,其核酸的分子量也比病毒的小得多。
1967~1981年,t.o.迪纳发现马铃薯纺锤形块茎病的病原并不是过去认为的病毒,而是一种更简单的不含蛋白质的rna,称为马铃薯纺锤形块茎类病毒(pstv)。以后,又陆续发现柑橘裂皮病、菊花矮化病、黄瓜白果病、菊花退绿斑驳病、椰子死亡病、酒花矮化病、鳄梨日斑病等的病原也是类病毒。
类病毒具有不同于任何已知核酸的特殊结构。pstv是由359个核苷酸组成的单链闭合环状rna,分子中包括26个由碱基配对组成的双螺旋区和27个单链内环,呈棒状。它没有折叠的三 .级结构,其他类病毒的结构也相似。
类病毒侵入寄主细胞后能进行复制。类病毒的复制需要寄主细胞内依赖于dna的rna多聚酶。类病毒侵染植物后,要经过很长的潜伏期,有时需几个月到几年才表现出植株矮化、节间缩短、枝叶向上、果实变形、坏死等症状。
大多数类病毒都很稳定,在田间容易通过农具和手传染,也可通过无性繁殖传染后代,有的还通过种子传染。
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