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杜鹃……也可以成为入侵植物的吗？

花匠小妙招
2024-11-11 03:40

可以可以...

杜鹃的美好无须多言，也因为难以伺候的脾气，成为很多园艺爱好者们求而不得的执念。不过你相信吗，有一种杜鹃居然成为严重破坏当地环境的入侵物种。这种杜鹃导致了不列颠群岛许多原生栖息地的毁灭和大片土地的荒废，毕竟不列颠的土地本来也没多少。这究竟是怎么一回事呢？

这个故事的主角，曾经扭转了杜鹃花发展的历史轨迹，但今天，它却成为开花的瘟疫。

1700 年至1702 年间，法国植物学家 Joseph Pitton de Tournefort（第一个明确定义植物‘属’概念的人）在黑海地区进行植物考察，他留意到一些化石。而 1750 年时，林奈的朋友兼调研员（即工具人） Clas Alströmer 在西班牙南部，位于加底斯和直布罗陀之间山区中将一种杜鹃带到了林奈手中。林奈通过比对，确认这种西班牙的杜鹃花与Joseph在黑海发现的化石是同一种植物。化石证据表明，在晚冰期最大值之前或直到大约 20,000 年前，这种杜鹃在欧洲南部和西部的大部分地区都有更广泛的分布范围。

这就是故事的主角：黑海杜鹃R. ponticum

虽然不是确立生物学地位的最早的杜鹃（因为林奈最早给杜鹃花的属名是 Azalea ），但确实也是老前辈之一了，1753 年林奈使用了 Rhododendron 来描述第二批杜鹃名单时，考虑到黑海南岸古代的本都王国（Pontus），因此给这种杜鹃命名为 Rhododendron ponticum（拉丁文字面意思是本都杜鹃，中文里称为黑海杜鹃）。

Tournefort 和 Alströmer 发现的这两个分离的种群虽然同源，但依旧产生了一些地域隔离带来的差异。现在它们是黑海杜鹃下的两个亚种：

R. p. baeticum 直布罗陀亚种 R. p. ponticum 黑海亚种

而黑海杜鹃的直布罗陀亚种 R. p. baeticum 于 1763 年由 Conrad Loddiges 提供，引入到不列颠后，快速适应了当地温和湿润的气候。它既是观赏灌木，又是地被植物，还被用来给猎场里给鸟类的蔽护。更重要的用途是——黑海杜鹃展现出非凡的生命力，而作为砧木来嫁接其它更美丽的杜鹃花。18 世纪末和 19 世纪初，黑海杜鹃通过商业苗圃贸易广泛分布在不列颠各境，成为西欧种植最广泛的杜鹃花。

公园中的黑海杜鹃

黑海杜鹃曾是最主要的栽培杜鹃

无疑，黑海杜鹃使各种杜鹃花产业蓬勃发展，但它的另一张面孔逐渐浮出水面，那就是入侵。

首先我们应该明确的是，何为入侵物种？

我们知道，生态系统是经过长期进化形成的，系统中的物种经过成百上千年的竞争、排斥、适应和互利互助，才形成了现在相互依赖又互相制约的密切关系。

当一个外来物种引入后，有可能因不能适应新环境而被排斥在系统之外；也有可能因新的环境中没有相抗衡或制约它的生物，这个引进种可能成为真正的入侵者，最后打破平衡，改变或破坏当地的生态环境、严重破坏生物多样性。

黑海杜鹃虽然在不列颠也曾有自己的原生境，但冰期后它就被摧毁了。岛上的现代生态系统在没有它的情况下发展起来。即使黑海杜鹃的幼苗难以在生态系统健全的英国地区生长，但人类的大量引入和一些受干扰地区打破了平衡，使黑海杜鹃趁虚而入。此时黑海杜鹃已经跟大家不在同一条起跑线了。

这也要得益于黑海杜鹃的生存策略。

一.根系

黑海杜鹃的根系非常发达，因为原生境多山石，它会通过分枝从横向水平传播。一旦侧枝接触到地面便会生根发芽，再长出更多的侧枝和根系，不断扩大杜鹃花覆盖的面积（像榕树的独木成林）。黑海杜鹃的根具有强大的吸盘，能牢牢扣在任何可能到达的缝隙中，一株植物最终可能会覆盖数米长的地面，枝条密密麻麻，难以穿透。

如果一株植物长得高，它会垄断大量的光源，但这需要更长的时间；如果它倾向于横着长（增加地表面积）而不是竖着长，它则会在最短的时间内覆盖土壤的一切可能性——长得高的植物还没成型就被黑海杜鹃扼杀掉了。

由于黑海杜鹃极为横向的生长形式，能够很好地延伸到原本不适合其生长的区域。例如，其树冠能够覆盖大片湿地，而该植物的主茎和根部则位于适宜干燥的土地上，最终在所有地方形成密集的灌木丛。二十世纪许多前乡村庄园的消亡以及随之而来的对逸生黑海杜鹃的缺乏控制使得该物种入侵英国乡村的大片地区。

而黑海杜鹃的根系在贫瘠的酸性土壤上，也具备得天独厚的竞争优势，那就是菌根。杜鹃花属的菌类共生根可以更好地获取营养，抵御病害。既是在英国这样湿润的海洋性地区，共生菌也使黑海杜鹃更加耐旱。

二.种子

杜鹃花种子

杜鹃花种子很小，具备简单的翅形结构，因此容易被风吹散。每个花头可以结三到七千粒种子，这样一棵大灌木每年可以结出几百万粒种子。虽然不是所有的种子都能成功生长，但只要条件合适，就会有很多种子发芽。

有的物种不惯忍受拥挤和竞争，常向边际环境、新生空白环境中扩散，或在生长时间上与别的物种错开，机会物种或逃避物种属于此类。黑海杜鹃的侧枝和种子有很强的扩散能力，使它的后代不断追逐新环境，因此它原生环境是陡峭的山岩。然而一旦提供了理想环境，它便会迅速蔓延，直到将此地榨干到不适合生存为止（反正能再扩散）。在植物演替中，格莱姆（J.P.Grime）建议划分为三种策略，黑海杜鹃正属于其中的杂草策略，简称R（ruderal）策略，不过这样的情况下，理解为殖民策略更贴切一些。

三.毒素

其实杜鹃的花语最开始不是思乡，而是警戒和危险。在那个浪漫主义尚未萌发的古代，杜鹃对于人们最需要牢记的一点，就是毒性。不论是枝条还是叶片，其中的四环二萜类毒素和游离酚会导致哺乳动物恶心、呕吐、血压下降、呼吸抑制和心脏过缓，严重可致死亡。新生的叶芽也具有粘性酚类分泌物来额外保护，这当然是对食草动物和昆虫的防御机制，但是黑海杜鹃更夸张一些，它的花蜜也具有相当的毒性。

色诺芬描述了希腊士兵在公元前 401 年的万人行军期间在一个被杜鹃花包围的村庄里喝了蜂蜜后的奇怪行为。据记载，庞培的士兵在公元前 67 年第三次米特里达克战争期间食用了杜鹃花制成的蜂蜜，导致士兵出现严重的肠道和心脏问题，这被称为“疯狂蜂蜜病”或“蜂蜜中毒”。如果杜鹃花群落是某个地区的突出特征，那么你需要仔细考虑蜂巢的选址。因为这不仅对人有害，对蜜蜂也有害。（不是所有杜鹃花都有毒，但黑海杜鹃确实是其中佼佼者）

欧洲熊蜂 Bombus terrestris在黑海杜鹃上觅食

黑海杜鹃对欧洲蜜蜂 Apis mellifera 有毒，可在食用后数小时内杀死个体。它还能使地蜂 Andrena carantonica 瘫痪，这些蜜蜂在喂食杜鹃花蜜后变得肢体麻痹并表现出过度梳理毛发或其他痛苦行为，并且与喂食对照花蜜的蜜蜂相比更少进食。相比之下，欧洲熊蜂 Bombus terrestris 不受杜鹃花蜜的影响。

实际上这些化合物一定程度上也起到了对其他植物的“抑制作用”。有一些证据表明杜鹃花会对其他植物长生不利影响。如上所述，杜鹃花的组织含有大量毒素，如果周围的竞争植物的种苗也依靠菌根发育，黑海杜鹃可以抑制对方发芽或导致直接中毒。该领域的研究和辩论正在进行中。

我们也不鼓励放牧的动物吃杜鹃花叶子，因为它是众所周知的坚韧且难吃。不好吃是众所周知的，如果动物由于极度饥饿或缺乏经验而摄入足够数量的杜鹃，例如羊和牛，就会导致中毒。这意味着黑海杜鹃无法通过放牧或其他生物防治来控制。

由此看来，黑海杜鹃真的是全副武装，武装到牙齿了。

这导致的后果就是当地生物多样性的锐减。一旦黑海杜鹃入侵了一个地区，很少有本地植物存活下来。在林地中，只有那些设法长到杜鹃花冠层以上的树木才会持续存在。当然，它们的寿命是有限的，在它们死亡时，没有幼树来替代，因为幼苗无法在黑海杜鹃无光的树冠下生长。在这一点上，黑海杜鹃完全占据了该地区。这在银桦林地尤为明显，因为该物种的寿命很短。一旦原生植物消失，直接或间接依赖它们作为食物的动物就无法生存。

许多阔叶林能够支持复杂且相互关联的丰富多样的动植物生命，这是因为英国有四个不同的植被层，分别是：

由橡树或白蜡树等成熟树木组成的顶峰植被

矮小的、耐荫的木本植物，如榛树或冬青树的下层

典型的由草和野花组成的草地

苔藓和地衣

至关重要的是，每一层都支持着一系列无脊椎动物，这些无脊椎动物反过来又支持构成食物链的越来越大的动物。从本地植物的价值来看，像柳树这样的单一物种可以支持 400 多种不同的小虫子，很可能代表着每个物种的数百甚至数千个体。比如树冠可以包含大量不同无脊椎动物个体，它们通常会掉落或被吹到它们选择的栖息地以外的地方。一旦落到黑海杜鹃灌丛中，它们繁衍的机会就很渺茫了。

英国甚至时常有在杜鹃林中迷路的求救事件

杜鹃花对昆虫非常有吸引力，尤其是蜂类。在五月-六月的主要开花期，异国情调的艳丽花朵垄断了授粉昆虫的注意力，几乎将所有其他开花植物排除在外。这意味着附近的本地植物花朵缺乏传粉昆虫。因此，它们可能无法成功播种。这是黑海杜鹃对竞争性原生植被迫害的另一种方式。

杜鹃花的毒性及其外来地位意味着英国很少有与之偕同演化的动物。比如榛睡鼠是英国最濒危的啮齿动物之一，受到栖息地丧失的严重影响，它们即将灭绝。其中一些是因为黑海杜鹃已经压制了对榛睡鼠生存至关重要的本地植物——它们是夜行动物，需要在树冠上窜来窜去，寻觅橡果和小昆虫。

榛睡鼠

所有这一切都意味着，与原生栖息地相比，无论是在物种方面还是在生物量方面，黑海杜鹃占主导地位的地区的动物群极其贫瘠。食草动物无法觅食，当然也没有顶级食肉动物了。以种子或无脊椎动物为食的鸣禽数量减少，诸如雀鹰等猎食性鸟类也随之减少。出于同样的原因，溪流会被岸边的杜鹃花遮蔽。这严重影响了溪流中的动物生活因为鳟鱼等鱼类 80% 的食物依赖于从岸边原生植被脱落的无脊椎动物。

然而，受灾的不仅仅是林地。仅在本世纪下半叶就有 75% 的荒地受到了严重影响。再一次，黑海杜鹃占主导地位，最初存在的欧石楠群落和动物已经消失了。栖息地破坏（包括黑海杜鹃造成的破坏）是 100 年内英国 150 种物种消失的原因，这一点并不令人惊讶。

因此，黑海杜鹃就像开花的紫色瘟疫。

恢复被黑海杜鹃占领的地区不仅仅是砍伐植被的问题。众所周知，要杀死这种植物非常困难。它的叶子是蜡质的，如果除草剂处理必须包括化学添加剂来帮助分解。即便如此，这种除草剂也需要数年才能完成清理。而由于对树木的风险，喷雾或拖拉机应用等技术通常在林地中也是不可能的。

即使用机械来去除，这也会在地面上留下一层厚厚的捣碎的杜鹃，有毒腐殖质层仍然存在。多年来，这种情况已经建立，由此产生的有毒腐殖层会阻止其他植物的演替。唯一的解决方案是彻底翻土，回炉重造，需要多次手动操作来实现有利于再生的条件，这样的成本也相当昂贵。然而，多年来生产的数百万颗种子也会残留，使土壤再次毁灭。因此，黑海杜鹃出现的地区需要不断的仔细监测。必须在相对较早的阶段迅速采取行动，以防止黑海杜鹃重新建立它的殖民地。否则假以时日，一株黑海杜鹃可以覆盖100平方米，并长到8米高。

谨慎的做法是在初始清除后，将每年的再侵染率控制在15%以内作为指标。但这治标不治本，对于被黑海杜鹃毁灭的生境来说，已经于事无补了。

不知道该怎么结尾，但我们是否能从中获得一些启发呢？