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《中南林业科技大学学报》

花匠小妙招
2024-11-11 06:05

许多研究基于解剖学观察，将不定根的形成概括为诱导期、表达期和延长期三个阶段。本研究基于表观形态观察，将不定根形成进程划分为不定根发生前期、不定根发生初期和不定根发生盛期三个阶段。两种划分方法的主要区别在于后者的第一阶段将前者的诱导、起始和茎内生长等三个阶段进行了合并，前者的茎外生长阶段被细分为后者的第二和第三两个阶段。为了阐明不定根的形成过程及其机理，前者主要基于细胞和组织等微观观测，两个关键临界点分别是根原基初始细胞的形成和根原基的形成，被多数研究关注 [17-19]。而后者主要是基于根系表观形态观测，两个关键临界点分别是不定根突破皮层和不定根大量发生，通常被多数研究者忽视。然而，不定根突破皮层对扦插成活率具有重要影响。因为不定根突破皮层，标志着根系吸收功能的开始恢复，这是评判扦插成活率的重要指标。本研究发现，处理插穗的不定根形成前期比 CK缩短了 5 d，生根率提高了 52.6%，不定根出现越早，生根率越高。这与在芍药 P. albiflora、楸子 M. prunifolia、湖北海棠 M. hupehensis等树种研究结论一致 [25-26, 16]。

表4 外源激素处理对生根进程中插穗中的POD、PPO和SOD活性的特征值（峰值、谷值和同期值）的影响
Table 4 Effects of exogenous hormone treatments on the characteristics of POD, PPO and SOD activity (peak value, valley value and synchronous value) in cuttings during rooting

与代谢相关的酶蛋白等大都为可溶性蛋白，可溶性蛋白含量的提高意味着和代谢有关的酶蛋白的合成增多，其含量的增加有利于根的形态建成。Basak（1995）在红树扦插研究中发现外源激素提高插穗合成蛋白质的能力是提高插穗生根能力的一个重要因素 [27]。Goldsmith（1968）， Gurumurti & Nanda（1974），Rout（1996）等研究也发现在不定根形成前，可溶性蛋白含量不断增加，生根完成以后含量开始下降 [28-30]。插穗生根过程中，代谢活性明显升高，需要消耗更多的能量。碳水化合物是插穗基部愈合和不定根生长所需的直接能源 [31-32]，而可溶性糖是启动不定根形成所需能量的主要来源 [33]。本研究发现，各营养物质指标的激素处理与 CK的含量变化趋势相似，但外源激素处理显著提高了可溶性蛋白的合成速度（峰值比 CK提前了 10 d，可溶性蛋白含量比 CK同期值提高了 17.9%），加快了可溶性糖和淀粉的消耗速度（谷值比 CK提前了 10 d，处理的谷值分别比 CK提高了 6.2%和 86.1%）。

许多研究结果认为， C/N比值与不定根发生之间存在明显的关联性，母树插穗体内 C/N比值与插穗扦插生根率之间存在正相关关系 [34-35]，C/N比率高 ,则生根率高 [36-37]，在插穗不定根开始发生前， C/N比值越低说明插穗代谢越旺盛。本研究结果表明，在不定根生根诱导过程中，碳水化合物（淀粉和可溶性糖）与可溶性蛋白之间呈现出明显的负相关关系，这一结果与曾炳山等的研究结果一致 [38]。各比值指标（淀粉 /可溶性蛋白、可溶性糖 /可溶性蛋白和（淀粉 +可溶性糖） /可溶性蛋白）与含量指标（淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白）的峰值或谷值出现时间基本契合，且与生根进程基本一致。

插穗离开母体，养分与水分的供给途径被切断，不定根再生之前，插穗始终处于逆境状态。提高抗逆性、缩短生根周期是扦插成活的关键。 POD、PPO和 SOD等抗氧化酶系不仅在植物体抗氧化防御中起重要作用 [39-41]，而且在植物扦插生根过程中也与不定根的形成和生长关系密切 [42-44]。本研究发现，PPO与 SOD的合成进程相似，均呈 “Λ”的变化趋势，且峰值出现时间与不定根发生时间同步，而 POD活性则呈“ V”的变化趋势，在生根前 5 d持续上升，并在第 5 d达到峰值后开始下降，随后处理与 CK分别在第 15和第 20 d达到谷值。形成这种差异的原因可能是各个酶系在生根过程中的作用机理不同有关。

POD是在植物体内多种生理生化过程中发挥重要作用的酶 , 可以使得阻碍插穗生的抑制剂受到破坏 [44]，且 POD作用的某些产物可能是不定根发生所必须的辅助因子 [45]；还有些研究认为， POD活性增强有助于细胞壁中木质素、木栓层的生物合成和富含羟脯氨酸的糖蛋白（伸展蛋白）中异二酪氨酸的产生 [17, 46-47]。与木质素、伸展蛋白合成有关的 POD酶类活性的适当降低，有利于降低细胞壁的强度，从而促进细胞分裂、膨大和植株生长，反之有助于增强细胞的抗性 [19, 48-49]。在插条生根过程中， PPO可催化酚类物质与 IAA形成一种“IAA-酚酸复合物” [50]，这种复合物是一种生根辅助因子 ,具有促进不定根形成的活性 [51]；SOD是生物进化过程中，细胞形成的防御氧毒害的最重要的保护酶系统．其水平高低直接反映鲜活组织的抵抗能力和对逆境的适应能力。它们是衡量植物抗性的重要指标 [46]。本研究发现，在扦插生根前期， POD活性持续上升，在第 5 d即达到峰值，这可能是由于早期酶活性升高，有助于清除 H2O2，增加细胞壁强度，从而提高抗逆性，此后下降有助于促进细胞膨大和生长。在扦插生根过程中，处理与 CK样本中 PPO与 SOD的活性均呈 “Λ”的变化趋势，其峰值出现时间均与不定根发生时间同步，这说明 PPO酶的持续上升对不定根诱导与生长的整个过程发挥了促进作用， SOD酶活性的持续提升主要发而 SOD酶活性的持续提升，有利于提升插穗的抗逆能力，直至根系形成后，插穗吸收功能开始恢复，逆境胁迫解除， SOD酶活性开始下降。另外，经外源激素处理后的插穗，其 POD及 SOD活性在整个生根过程中始终高于 CK，且峰值出现时间均比 CK提前了 5 d，说明外源激素的处理提高了各个酶的合成进度，并进一步提高了插穗的生根率。

综上所述，本研究基于金雀花生根进程中的重要表观形态临界点，开展了外源激素对生根进程的影响及其生根进程与营养物质及抗氧化酶（POD、PPO和 SOD）之间的关联性研究，探讨了 3种抗氧化酶的不同促进生根机理，发现相对于 CK，外源激素处理显著加快了营养物质代谢速度和抗氧化酶（ POD、SOD和 PPO）的合成进程，缩短了插穗生根周期（ 5 d），从而促进了不定根再生。有关外源激素如何间接通过提高酶活性使其作用的产物促进生根，有待更深一步的探究。