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作物适应气候变化的表观遗传学,Physiologia Plantarum

花匠小妙招
2024-11-12 03:21

环境提供了植物所需的所有资源（水、空气、养分、底物等），但作为固着生物，它们暴露在生存必须面对的环境压力之下。此外，气候变化通过增加非生物胁迫事件（例如，干旱和热浪）的强度、持续时间和频率，加剧了这些限制，并对病原体的生物循环及其在整个植物生命周期中的复发产生了相关影响。因此，作物和其他植物的复原力（适应它们将遇到的气候和其他环境变化的能力）是其未来生产力和可持续性的关键决定因素。此外，阐明植物适应环境变化的机制已成为各种研究团体的主要目标。其中包括表观遗传机制，由于它们在不影响 DNA 序列的情况下调节环境对遗传物质的影响，因此受到越来越多的关注。因此，表观遗传学家的总体目标是了解内源、生物和非生物因素如何通过独立于基因组序列变化而发生的转录变化来调节植物发育和生长。

最近一项重要的研究工作是欧洲成本行动 EpiCATCH“作物适应气候变化的 EPI 遗传机制”(CA19125)，该网络包括来自超过 28 个国家/地区的科学研究人员和利益相关者。EpiCATCH 支持建立表观遗传相关资源的努力。这些资源可以帮助广大的植物科学家和农林工业开发人员获取和分享可应用于不同植物适应环境的前沿知识和技术。除其他举措外，EpiCATCH 于 2021 年 7 月组织了一次会议，其主要目标有两个。一是更新有关作物适应环境胁迫的表观遗传机制（包括染色质修饰、DNA 甲基化和 RNA 指导机制）的知识。另一个是促进对关键表观遗传学主题的科学讨论，例如植物表观遗传学研究方法的标准化（例如，启动、体细胞记忆、代际/跨代记忆和表观分子标记）。最近的进展表明，表观遗传学方法可以在提高作物和森林物种的气候适应能力方面发挥关键作用（Kakoulidou 等人， 2021 年；Mladenov 等人， 2021 年）。此外，具有小分子大小的表观遗传调节剂已成功用于破译表观遗传分子途径并增强体外植物再生，以改善和加速作物育种（Berenguer 等人， 2017 年；Ghosh 等人， 2021 年；Testillano， 2019 年）。

显然，表观遗传学研究对当前和未来的农业和环境研究具有至关重要的影响。因此，本期特刊汇集了解决植物表观遗传适应关键方面的研究文章和评论。表观遗传模式是特定基因组是否被各种环境触发因素打开或关闭的关键决定因素。除了经典的遗传变异外，它们还提供了表型变异的来源，育种者和（表观）遗传学家必须利用这些来源来使栽培植物能够承受环境波动，特别是因为以前的密集育种计划在很大程度上导致了遗传多样性的侵蚀。本期特刊中的文章涉及植物对生物或非生物环境压力的适应，通过提高其胁迫耐受性或诱导胁迫启动（增强植物对随后的胁迫暴露的适应性反应）的机制。还描述和讨论了三种表观遗传机制（DNA 甲基化、组蛋白翻译后修饰和酶促调节）的作用。报道的研究旨在描述植物如何适应非生物环境限制（Alves 等人， 2022 )，包括冬小麦幼苗建立初期的低温和干旱(Hidvégi et al., 2022 )、苹果作物发芽期和开花期的霜冻风险(Lempe et al., 2022 )、超积累期的慢性重金属污染切尔诺贝利地区放射性植物（Karalija et al., 2022）或亚麻（Jopčík et al., 2022 ），葡萄生单轴霉（ Plasmopara viticola ）引起的白粉病等生物胁迫（Azevedo et al., 2022 ）). 大多数人还讨论了表观遗传调控在一般持续气候变化下的适应过程或其进化和/或特定类群（例如壳斗科成员）中的贡献（Alves 等人， 2022 年）。

阿泽维多等人。( 2022 ) 研究了促进葡萄白粉病耐受性或易感性的表观遗传特征。他们发现葡萄生单轴霉感染的耐受性与 5-mC DNA 甲基化水平呈负相关，表明这种甲基化的表观遗传形式在植物免疫防御系统中起着关键作用。此外，他们检测到涉及染色质和组蛋白修饰、小 RNA 生物发生以及 DNA 损伤和修复过程的基因的差异调节，表明这些过程也参与了对病原体的防御反应。破译感染反应的表观遗传调控很重要，因为它提供了新的方法来提高葡萄对白粉病的耐受性，并减少大量电流和化学品的重复使用。

从作物建立的早期阶段到果实或谷物发育的后期阶段的任何时候，非生物限制也会大大降低作物产量。为了应对这种损失，Hidvégi 等人。( 2022) 探索了超声波处理对小麦种子的影响，以评估其作为一种启动技术的潜在价值，该技术可以在经常遇到的胁迫（例如低温和土壤干旱）下促进幼苗的生长和发育。他们发现播种前对种子进行超声处理会诱导低甲基化，从而改变幼苗的 DNA 甲基化水平和转录组模式。他们还发现，这种处理增加了根和芽的长度和重量，并清楚地表明了所涉及的机制。这些包括参与淀粉生物合成、生长素合成和 TCA 循环的基因表达模式的变化，包括与 CHG 和 CHH 序列背景中较高的 DNA 低甲基化相关的差异表达基因 (DEG) 的上调。本研究首次提供了对超声处理后小麦幼苗表观遗传和转录组学景观的全基因组水平见解。它还表明，超声波处理作为化学品或生物制剂的替代品，具有改善早期幼苗生长的潜力。然而，在应用这种治疗之前，应该研究这种治疗对其他表观遗传标记（例如，组蛋白翻译后修饰、小 RNA 和长链非编码 RNA）的潜在影响，这些标记也会影响基因表达模式。

伦佩等人。( 2022 ) 探索了表观遗传变异作为培育适应气候的苹果品种的新方法的潜力。这一点很重要，因为冬季和春季温度的升高可能会损害物候周期的发育控制，包括冬季休眠、春季发芽和开花（以及其他过程）。这种损害可能包括在温度仍然不可预测地波动并且存在很大的霜冻风险时开花。正如 Lempe 等人所指出的。( 2022), 表观遗传变异在育种策略中具有很高的潜在效用，因为它们可以通过环境线索诱导，它们可以具有强烈的表型效应，并且（在没有进一步的环境触发因素的情况下）它们可以跨代稳定遗传。为了说明这些优势中的第一个，他们提供了参与冬季休眠和开花物候变化的候选基因的证据（例如与休眠相关的 MADS-box、DAM基因），其表达可能受环境诱导的表观遗传变化的调节。为了说明第二个优势，他们注意到与FLC相关的发育性状的表观遗传变异相关的表型变异（开花基因座 C) 基因，它控制开花时间。关于第三个优势，他们指出，表观遗传变异的遗传性和稳定性在克隆衍生标本中可能特别强，因为克隆繁殖比有性繁殖更有可能防止表观遗传标记的擦除。他们得出结论，表观遗传变异在适应育种的苹果品种中具有非常高的潜在效用，强调了它们的优势，并讨论了在实践中充分利用它们必须解决的科学和技术挑战。

特刊中的两篇文章讨论了镉 (Cd) 对土壤的长期污染，一篇关注切尔诺贝利地区种植的亚麻（Jopčík 等人， 2022 年），另一篇关注从受污染土壤中提取镉的“植物采矿”方法（ Karalija 等人， 2022 年）。Jopcík 等人。( 2022) 分析了在放射性切尔诺贝利地区生长的连续第六代亚麻植物的基因组和表观基因组，以衡量它们的变化程度以及它们是否在切尔诺贝利核电站事故发生近三十年后导致植物适应。通过蛋白质组学分析，他们检测到电离辐射对种子蛋白质组的影响非常有限，但对参与抗氧化防御的几种酶进行了修饰。他们还进行了扩增片段长度多态性 (AFLP) 和甲基化敏感扩增多态性 (MSAP) 分析，以捕捉遗传变异和 DNA 甲基化的变化。这些分析检测到亚麻基因组中的突变过程与正在进行的适应之间的相关性，以及Msp识别的甲基化变异的差异我限制酶。然而，与修复区域种植的植物相比，研究区域放射性部分的亚麻植物基因组既没有低甲基化也没有高甲基化。总的来说，这些结果表明亚麻种群并未强烈适应慢性辐射胁迫，因为仅检测到微小的基因组调整（表观遗传模式的突变和变化）。卡拉利亚等人。( 2022) 专注于增强超积累植物 Cd 胁迫耐受性的机制，以增强植物提取物在清理土壤和/或获取金属方面的效用。所描述的过程依赖于植物被引发的能力，即在暴露于引发剂后对压力产生更快速、更敏感、更强或改变的反应。引发剂可能与以下压力相似或不同 (Lämk & Bäurle, 2017). 讨论的一些修复策略涉及使用促进 Cd 溶解的外部试剂（例如 EDTA 和其他有机酸）启动，从而增强 Cd 的吸收。其他涉及添加物质，例如微量营养素和植物激素，这些物质可以促进植物生长，从而增加水槽大小（生物量）和积累。第三种类型涉及细菌菌株（例如，植物促生根际细菌，PGPR）以溶解不溶形式的镉，促进植物生长，或提高镉吸收。卡拉利亚等人。( 2022 ) 强调启动的重要性，因为表观遗传贡献已经牢固确立，植物的胁迫耐受性是有效植物提取的主要制约因素。

阿尔维斯等。( 2022 ) 进行了一项计算机研究，以确定具有高经济和环境利益的壳斗科的几种树种中表观遗传调节因子的基因序列。这涉及搜索 DNA 甲基转移酶 (DNMT)、去甲基化酶 (DDME) 和组蛋白修饰物的直系同源物，这些修饰物参与Fagus、Quercus和Castanea中的乙酰化 (HAT)、去乙酰化 (HDAC)、甲基化 (HMT) 和去甲基化 (HDMT)属（相关信息仍然很少）。蛋白质分析表明，它们中的大多数具有这些蛋白质家族的推定特征结构域，表明它们具有高度进化保守的功能。本研究中提出的蛋白质序列特征和域预测为研究焦点表观遗传调控因子的进化提供了新工具，这些调控因子使它们能够满足每个物种的需求并应对各自生态系统中的环境条件。

总的来说，已经提出和讨论了未来的方向，这些方向表明了可以促进以下方面的突破性方法：对葡萄中由生物营养卵菌Plasmopara viticola引起的白粉病的耐受性（Azevedo 等人， 2022 年）；在小麦播种和育苗期间适应压力条件（Hidvégi 等人， 2022 年）；苹果发芽和开花的物候调整 (Lempe et al., 2022 )；以及对慢性重金属污染（Jopčík 等人， 2022 年；Karalija 等人， 2022 年）和持续气候变化（Alves 等人， 2022 年）的适应。

总之，越来越多的证据表明表观遗传机制对不同的表型性状有很强的影响。因此，它们在植物育种、林业和农业方面具有巨大的应用潜力。然而，尽管近年来表观遗传学研究成果大幅增长，但许多植物表观遗传学机制仍未得到解释，这极大地限制了表观遗传学研究在生物技术领域的应用。未来的研究工作应解决这一领域的知识差距，特别是非模式物种的表观遗传调控，以建立一个多产且高效的知识驱动的生物经济，使表观遗传学在作物改良和适应气候变化方面的新应用成为可能。

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