城市破碎化和植被恢复型绿色空间对植物物种丰富度的影响
快速城市化导致大量自然或半自然生境转变为楼房和道路等不透水面，城市残留的生境也变得稀缺和破碎化严重[1]，进而出现城市生物多样性丧失[2]。随着全球生物多样性保护趋势和可持续发展的不断推进，城市生物多样性保护地位也逐渐上升[3]。越来越多的证据表明，城市可以在区域和全球范围内庇护地方性物种和其他受保护物种[4-5]，城市生物多样性保护对人类健康和社会福祉至关重要[6]，是全球生物多样性保护不可或缺的一环[7]。2000年以来，我国经历了世界历史上规模最大、速度最快的城镇化进程，截至2022年底，全国常住人口城镇化率达65.22%[8]。在未来几十年里，全球城市化仍将持续加强，城市逐渐成为人类生存的重要空间[9]，如何在城市化地区有效地开展生物多样性保护，需要合适的策略。
绿色空间与生物多样性保护是城市生物多样性研究的前沿方向[10]。相关研究包括基于生物多样性的城市绿地植物群落构建理论[11]，基于景观和复合群落(meta-community)研究框架的绿地生态特征[12]，以及基于城市绿地系统的城市生物多样性保护对策[13]等。绿色空间指生态空间以及生产、生活空间中具有生态环境保护、生态系统服务功能的用地，包括建成区内的绿地系统以及建成区外的城市生态空间[14]。城市绿色空间的产生途径主要有：(1)破碎化型绿色空间(fragmented greenspace, FGS)，指从一个大而完整的自然栖息地分裂成许多小而孤立的旧绿地；(2)植被恢复型绿色空间(revegetated greenspace, RGS)，即通过重新种植或由未种植城市区域(如不透水面)转变为植被覆盖的新绿地。最新研究[15]表明，FGS和RGS影响城市生物多样性的生态机制明显不同。在FGS中存在灭绝债(extinction debt, ED)，自然栖息地破碎化后其物种承载力可能会降低[16]，随着灭绝率的增加足以抵消迁入率的增加，物种丰富度才逐渐降低到平衡状态[17]。同时，FGS可能存在遗产效应(legacy effect)，即当前的植被分布格局可看作是历史景观格局和早期土地利用的遗产[18]。早期土地利用对植被的影响可能等于或超过地形[18]、土壤[19]、气候变化[20]和当前管理方式的影响，如农业施用的磷、碳和氮可以持续几个世纪，并极大地影响后续的植被生产力[20]。相反，在RGS中存在迁入亏(immigration credit, IC)，城市生物多样性在植被恢复后不会迅速增加，随着大量空缺生态位被新迁入物种占用[17]，物种丰富度才趋于平衡。此外，RGS中生态位的空缺也增加了生物入侵风险[21]。可见，FGS和RGS通往生物多样性平衡的过程不同。
如何平衡城市发展与生物多样性保护之间的矛盾，减少人类高强度活动对生态环境、生物多样性造成的负面影响，是提升城市生态系统稳定性、多样性和持续性的关键问题，也是城市生态文明建设的重要内容[3, 22]。现代城市扩张的早期阶段将通过破碎化过程产生绿地[23]，但在成熟型都市圈中，绿地产生方式逐渐从破碎化过程转向植被恢复过程[15]。全国城市绿地面积逐年上升，2020年末全国地级以上城市绿地面积比2012年末增长38.2%，公园绿地面积增长48.6%[24]。既往大量政策和案例显示，我国主要依托绿色空间为载体进行城市生物多样性保护[25]，然而，城市绿地系统建设多停留在景观尺度[3]，关注焦点是如何避免或减缓城市残留生境上生物多样性的丧失[15]，鲜有将绿色空间类型与植物物种丰富度结合起来的研究。
因此，区分FGS和RGS对植物物种丰富度影响的生态机制，可以为平衡城市发展和生物多样性保护之间的矛盾提供独特视角。扬州市广陵区拥有南水北调东线工程提水地，保有长江三角洲地区较好的湖泊和平原型自然栖息地，生物多样性丰富，近20年来开展了大量生态修复工程，是揭示这种机制的理想地区。研究目的主要是：(1)探索FGS和RGS对植物物种丰富度影响的差异性；(2)了解影响城市植物物种丰富度的绿色空间格局因素；(3)讨论基于不同类型绿色空间维护城市生物多样性的可能性。
1. 材料与方法
1.1 研究区域研究区位于扬州市广陵区(32°13′ N~32°18′ N、119°25′ E~119°43′ E)，扬州市是长江三角洲城市群重要组成部分，曾荣获“联合国人居奖”，广陵区是扬州的中心原点，位于京杭大运河与长江交汇处，也是长江经济带、长三角一体化、大运河文化带等国家级战略交汇处，行政区域面积为265.36 km2。辖区内“七河八岛”的特殊地形，由7条不同源河流以及由其分割而成的8个岛屿组成(图 1)，拥有国家级湿地公园和国家级水利风景区，是南水北调东线工程输水通道和淮河入江水道整治工程输水通道，也是扬州市饮用水源保护地，保持有长江三角洲区域自然生态环境最完好的湖泊、平原类型湿地景观，生态禀赋优越，生物多样性丰富。近20年来，广陵区建设三江营省级“生态岛”试验区、三湾生态文化公园、环洲一号公路、廖家沟城市中央公园和凤凰岛国家湿地公园等，重点构建物种保护空间格局，促进物种迁徙和基因交流，绿色空间格局发生较大变化。
图 1 植被调查样线、扬州市广陵区地理位置
Figure 1. Vegetation survey transect, geographical location map of Guangling District, Yangzhou City
1.2 绿色空间分类和景观指数利用2022年7月Sentinel-2A遥感数据确定广陵区绿色空间格局现状。基于2022年绿色空间分类特征，以及2007年7月、2012年7月和2022年7月陆地卫星遥感数据，对绿色空间格局进行识别和分类。根据实地调研情况及研究目的，经过辐射校正、几何精校正，采用面向对象的监督分类法，提取扬州市广陵区绿色空间，包括3类：(1)水域湿地；(2)耕地；(3)林草地(图 2)。将范围保持稳定的耕地、森林、草地和河流湖泊等自然湿地划为FGS，新增的道路和河岸绿化带及建成区大型公园绿地划为RGS。对绿色空间格局的度量方法主要借助景观指数，景观指数能够高度浓缩绿色空间信息，是指示植物物种丰富度的有力指标[26]。绿色空间格局特征量化方式主要有破碎化程度指数、聚集度指数、分离度指数、复杂性指数和多样性指数等指数，这些指数存在局限性、冗余性及共线性。因此，排除共线性较强的景观指数，分别以样线为中心、以500 m为半径建立缓冲区，使用Fragstats 4.2软件计算和分析各缓冲区在类型和景观尺度上的景观指数，其中，类型水平和景观水平分别为38和40个，共78个(附录1)，其意义和描述详见Fragstats 4.2在线帮助手册。
图 2 广陵区绿色空间格局
Figure 2. Greenspace pattern of Guangling District in 2007, 2012 and 2022
1.3 植物物种丰富度2022年4月至11月，分别在春、夏和秋季对广陵区进行植物群落实地调查，将广陵区分成5 km×5 km共19个网格(图 1)，覆盖FGS和RGS不同绿色空间，利用ArcGIS 10.5软件creat random points工具在每个网格内随机设置20个植被调查采样点，叠加采样点与绿色空间，连接采样点布设1~5条样线，每条样线长0.6~7.3 km，进行GPS轨迹定位，共调查58条样线，总长为132.59 km(图 1)。其中，在FGS中重点选择农田防护林带、河湖岸自然湿地和森林等区域共设置38条样线，在RGS中重点选择建成区大型公园、道路及河岸绿化带等区域共设置20条样线。物种丰富度是生物多样性最主要的结构和功能单位，是衡量区域植物资源丰富程度的重要客观指标[27]，统计每一样线维管束植物的种类，计算植物物种丰富度(附录2)。
扬州市广陵区共发现维管植物634种，隶属禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Fabaceae)和唇形科(Labiatae)等136科，429属；其中，禾本科、菊科、蔷薇科、蓼科、豆科、天门冬科、唇形科和苋科为优势科，在各绿地景观中分布较广；包括重阳木、细柱五加、鹅掌藤、冬青卫矛、小叶女贞和虾须草等29种中国特有种，银杏、水杉和苏铁3种国家一级重点保护野生植物，野大豆、细果野菱和金荞麦等8种国家二级重点保护野生植物；加拿大一枝黄花、垂序商陆、钻叶紫菀、大狼杷草、豚草和圆叶牵牛等35种外来入侵植物(附录3)。实地调查发现，香橼、枇杷、杏和构树等常见乡土树种以及小飞蓬、节节草和罗藦等田间杂草在FGS中分布较广，绶草、垂穗薹草、何首乌和活血丹等偶见种也出现在FGS中，而RGS中种植有大量园艺植物，如香樟、银杏、柳、玉兰、海棠和琼花等，垂序商陆、三叶鬼针草、加拿大一枝黄花和喜旱莲子草等入侵植物在农田林网、道路及河岸绿化带等分布较多。
1.4 数据分析为探讨FGS和RGS动态对植物物种丰富度的影响，首先采用Spearman相关性分析筛选与植物物种丰富度具有显著相关性的景观指数，然后选择有显著相关性的景观指数作为固定效应变量，选择样线位置作为随机效应变量，以植物物种丰富度为响应变量进行广义线性混合模型(GLMM)分析。根据景观指数在广义线性混合模型中的表现，选择水域湿地、耕地、林草地和景观水平各2~7个重要景观指数，再利用结构方程模型(SEM)，以2007、2012和2022年绿色空间格局为时间参数，以植物物种丰富度为目标变量，评估过去和当前FGS和RGS景观指数对植物物种丰富度的相对贡献。利用原始数据进行Spearman相关性分析和构建SEM，利用标准化后的变量进行GLMM分析。
采用ENVI 5.3和ArcGIS 10.5软件进行空间分析，采用Fragstats 4.2软件计算景观格局指数，采用SPSS 22.0软件进行Spearman相关性和GLMM分析，采用R语言piecewiseSEM包进行SEM拟合[28]。
2. 结果与分析
2.1 影响植物多样性的绿色空间特征Spearman相关性和GLMM分析结果表明，FGS和RGS景观指数对植物物种丰富度有显著影响(P < 0.05)(附录4)。植物物种丰富度主要受不同年份和不同类型绿地(水域湿地、耕地和林草地)景观格局影响，其中影响较大的指数为斑块数量、形状指数、邻近指数、连接指数、面积和边缘指数。
FGS和RGS景观指数对植物物种丰富度影响的显著性存在明显区别(附录5~6)。在FGS中，2022年植物物种丰富度受到2007和2012年FGS格局因素的显著影响，其中，决定性的景观指数为斑块数量(NP)、形状指数〔如形状指数范围值(SHAPE_RA)、分形维数指数面积加权平均值(FRAC_AM)和周长面积比指数范围值(PARA_RA)〕和聚集指数〔如景观形状指数(LSI)、邻近指数范围值(CONTIG_RA)和连接指数(PROX)〕，特别是各绿地斑块数量(NP)以及林草地形状指数(SHAPE)和景观连接指数(PROX)。如图 3所示，在NP指数对植物物种丰富度的影响方面，景观斑块总数量的影响(R2=0.307 2) 大于各绿地斑块(水域湿地R2=0.266 2，耕地R2=0.278 1，林草地R2=0.245 0)；随着林草地形状指数和景观连接指数的增加，植物物种丰富度也呈增加趋势；对2022年植物物种丰富度具有显著和极显著影响的景观指数分别有21和40个(附录4)。但在RGS(图 4)中，影响2022年植物物种丰富度的景观指数不多，主要为周长面积比指数(PARA)和邻近指数(CONTIG)，具有显著和极显著影响的景观指数分别有2和3个(附录4)，且植物物种丰富度主要受到2012和2022年RGS格局因素的影响，特别是受林草地周长面积比指数中位数值(PARA_MD)和景观邻近指数范围值(CONTIG_RA)的显著影响。其中，林草地斑块周长面积比指数对植物物种丰富度的影响较明显，随着2012年林草地斑块周长面积比指数中位数值的增加，植物物种丰富度增加(R2=0.603 4)；随着景观邻近指数的增加，植物物种丰富度反而降低(R2=0.082 2)。
图 3 FGS主要景观指数与植物物种丰富度线性回归效果
FT为2007年景观指数，T为2012年景观指数；C为类型水平，L为景观水平；数字1为水域湿地，2为耕地，3为林草地；CV为变异系数，RA为范围；其他缩写为景观指数，具体含义见附录1。如FT.C.NP.1即2007年水域湿地斑块数量。
Figure 3. Linear regression analysis of the main landscape index of FGS and its impact on plant species richness
图 4 RGS主要景观指数与植物物种丰富度线性回归效果
L.CONTIG_RA为景观邻近指数范围值；T.C.PARA_MD.3为2012年林草地斑块周长面积比指数中位数值。
Figure 4. Linear regression analysis of the main landscape index of RGS and its impact on plant species richness
2.2 主要影响因素与时间尺度结构方程模型结果显示，FGS和RGS格局对植物物种丰富度的效应受到不同时间因素的控制(图 5)。在FGS中，2012年绿色空间格局特征是影响植物物种丰富度的直接关键因素(0.901)，2007年绿色空间格局直接影响2012和2022年的景观，路径系数分别为0.844和0.916。在RGS中，植物物种丰富度则由2022年(0.657)和2012年(0.509)绿色空间格局主导，2007年绿色空间格局通过间接途径影响2022年景观(-0.614)。
图 5 破碎化型绿色空间(A)和植被恢复型绿色空间(B)格局动态与植物物种丰富度的结构方程模型(SEM)
箭头宽度表示系数大小。实线和虚线分别表示直接和间接作用。Rm2和Rc2分别表示内源性和外源性R2。指数中FT为2007年景观指数，T为2012年景观指数；C为类型水平，L为景观水平；数字1为水域湿地，2为耕地，3为林草地；其他缩写为景观指数，具体含义见附录1。如FT.C.NP.1即2007年水域湿地斑块数量。与指数相邻的数字为各自具有复合变量的系数，*表示P < 0.05，* *表示P < 0.01，* * *表示P < 0.001。
Figure 5. Effects of fragmentation green space (A) and vegetation restoration green space (B) dynamics on plant species richness by structural equation model (SEM)
在2012年FGS格局因素中，耕地及绿地景观连接指数范围值(PROX_RA)通过直接途径对植物物种丰富度产生显著影响。植物物种丰富度也受到2007年FGS格局因素影响，其中，间接影响显著的因素为绿地景观斑块数量(0.547)。此外，2022年林草地斑块数量也间接影响植物物种丰富度(0.402)。植物物种丰富度与2007和2012年FGS格局中的斑块数量、连接度和斑块形状关系显著，斑块数量和连接指数通过直接途径广泛影响景观组成和配置，从而影响植物物种丰富度。与FGS相比，广义线性混合模型对RGS选择的关键景观指数影响作用较小。在RGS中，植物物种丰富度主要受当前绿地景观邻近指数范围值(CONTIG_RA)的显著影响(-0.670)。2007和2012年绿地景观和林草地周长面积比指数(PARA)和邻近指数(CONTIG)通过间接途径广泛影响斑块空间格局，从而间接影响植物物种丰富度。总体上，FGS格局中的斑块数量、连接度和形状指数是指示2012年绿色空间格局中植物物种丰富度的良好指标，而RGS格局中的周长面积比指数和邻近指数是指示2022年绿色空间格局中植物物种丰富度的良好指标。
因此，扬州市广陵区绿色空间类型和时间参数作为非生物因素，对植物物种丰富度的形成具有很大影响。在FGS中，2007年绿色空间格局虽然对2022年植物物种丰富度未产生直接影响，但是其通过影响2012年绿色空间格局而间接主导2022年植物物种丰富度，同时也支配着2022年绿色空间基本格局。2022年FGS格局可能影响未来一定时期内植物物种丰富度。可见，植物物种丰富度对FGS的动态响应存在时间滞后(time-lags)现象。相反，在RGS中，2022年植物物种丰富度基本组分由2022和2012年绿色空间格局塑造，尤其更多受到2022年绿色空间格局的直接主导作用。
方框表示被测量的指数，箭头表示变量之间的关系。箭头旁边的数字是标准化的路径系数。红色和蓝色箭头分别表示正数和负数。
3. 讨论
3.1 影响城市植物物种丰富度的绿色空间格局因素不同类型绿色空间影响城市植物物种丰富度的因素存在明显差异。在FGS格局中，斑块数量、连接指数和形状指数为关键因子，而在RGS中，周长面积比指数和邻近指数则为主导因素。
GLMM分析和SEM模型结果表明，FGS中水域湿地、林草地和绿地景观斑块数量对植物物种丰富度有积极贡献，这表明在城市复合生态系统中，增加较小适宜斑块数量可以维持较高城市生物多样性。这一发现与相关研究结果一致，增加耕地多样化和较小田块数量可以在维持作物高产量的同时增加生物多样性[29]；测算保护生态完整区域的最小陆地面积将大大有助于保护生物多样性[30]。此外，耕地和林草地斑块形状指数也是FGS格局的重要指标，形状复杂的斑块有多样性较高的边缘生境，能量流动和物质循环较频繁，生物多样性也较高[31]。研究区耕地尤其是绿地景观的连接度对植物物种丰富度产生强烈影响。植物种子扩散是植物生命周期的初始传播阶段，通常借助昆虫、鸟类、动物和风传播[32]，斑块连通性通过间接影响植物种子在斑块之间的分布和传播效率，进而强烈地影响当地植物多样性[33]。周长面积比指数是形状复杂性的简单度量，邻近指数可用于表征斑块之间的空间连通性或邻近性。廖家沟片区曾是城乡结合部，也是城市垃圾填埋场地，随着扬州城市化扩张，该片区于2014年开始进行绿地营造，廖家沟城市中央公园南北长7.5 km，总面积约为10.7 km2，是新扬州核心绿地，该绿地连接“七河八岛”片区和长江生态湿地，是“江淮生态廊道”的重要组成部分。三湾片区曾是古运河天然生态湿地，20世纪80、90年代被规划为扬州城市东南工业聚集区，生态环境较差，于2012年开始进行生态修复和生物多样性保护，2019年三湾生态文化公园建成，2021年中国大运河博物馆建成，成为国家水利风景区，该片区围绕大运河U型段营造新绿地，绿地斑块形状复杂，生物多样性明显增强。在RGS中，线性绿化带及公园绿地的连通程度及形状变异性塑造了植物物种丰富度现状基本格局，同时也对建成区通往生物多样性平衡的过程产生影响。
值得注意的是，城市生境破碎化是物种减少的主要原因，需要尽可能地保留大片自然栖息地，且不能让现有连续的自然生境破碎化。在扬州市广陵区，仍需要优先保护大块的绿地斑块，如“七河八岛”、三江营省级“生态岛”试验区是支撑城市生物多样性的重要区域。因此，在快速扩张的城市中，减少FGS产生和增加RGS是城市生物多样性保护的重中之重，建设特殊保护小区或保护点实施就地保护，在保护与开发中寻求适宜面积的绿色空间，优化不透水面植被恢复后的斑块连通性和变异性，将是维持城市植物多样性的关键。
3.2 不同类型绿色空间对植物物种丰富度的影响差异笔者研究分析了残余自然植被对城市化响应的时间滞后性，扬州市广陵区植物物种丰富度受到2007年FGS格局的间接影响和2012年FGS的直接影响(图 5A)，这与相关研究结果[34-35]一致，认为在快速城市化期间，残余自然植被对城市化的响应可能存在恒定的滞后期。既往研究表明，2~4年前[36]或20~40年前[36]或更长时间(200年)[37]的土地利用格局主导着当前的生物多样性分布，甚至比当前绿色空间格局的影响更显著[38]，这是由于自然栖息地的损坏、破碎和丧失存在灭绝债[15-17]。SEM模型结果表明，2012年FGS格局特征显著影响2022年植物物种丰富度，这表明扬州市广陵区残余自然植被对城市化响应有10年左右的时间滞后，这些植物群落至少可能有灭绝债需要在未来偿还。此外，自然栖息地破碎化对土壤碳氮保持、植物生产力、植物间传粉及种子传播效率的影响可能会延迟长达10年[39-40]，即使破碎化生境重新连通后，历史栖息地破碎化的影响也会持续存在[41]。研究区调查的植物类群以一年生或多年生草本植物等边缘种为主，扩散和定殖效率高。即使FGS中部分植被在短期内受到干扰被破坏或丧失，周围原有绿地景观中的边缘种，甚至一些乔木、灌木也会逐渐扩散和定殖到现有FGS区域。法国道路-田埂边缘植物多样性的研究发现，河岸、道路防护林和田埂植物群落受到30年前景观结构的显著影响[42]。笔者研究结果与之类似。可见，扬州市广陵区FGS中植被分布格局现状是历史绿色空间分布和早期土地利用的遗产。在FGS中，可能存在长寿命植物物种或持久的种子库，当植物生境遭到损坏和破碎化后，FGS暂时成为当地物种的避难所，许多长寿物种不会立即灭绝，但是当幼苗被限制生长或者经过长时间土壤种子库耗尽后[43]，部分植物物种才可能局部消失，灭绝率增加以抵消迁入率的增加，物种丰富度才逐渐降低到平衡状态(图 6)[17]。
图 6 植物物种丰富度在灭绝债、迁入亏与物种-面积关系(SAR)情景下的预期变化
红线为灭绝债，蓝线为迁入亏，虚线为物种-面积关系(SAR)。在破碎化型绿色空间中，植物物种丰富度因高灭绝率而下降，而在植被恢复型绿色空间中，植物物种丰富度因高迁入率而增加。两种类型绿色空间都将逐渐接近SAR预测的平衡状态。根据JACKSON等[17]和WANG等[15]的研究结果加以修改。
Figure 6. The expected variation of species richness in the scenarios of extinction debt and immigration credit, compared with the prediction by the species-area relationship (SAR)
在扬州市广陵区新建公园绿地、生态廊道等RGS中，植物物种丰富度与2022年和2012年的绿色空间格局显著相关。RGS被不透水面包围，因此，有研究[44]认为岛屿生物地理学理论是研究城市生物多样性的黄金法则，可以通过物种-面积关系(species-area relationship, SAR)来预测RGS中物种总数。SAR预测，物种数目随RGS面积增加呈现幂函数增长趋势，这表明增加绿地面积有利于生物多样性保护。扬州市广陵区主要在城市化和城市更新过程中营造新绿地，这些新绿地所在区域之前为工业聚集区或垃圾场，RGS增加后，生物多样性明显增加。值得注意的是，扬州市广陵区主要新增绿地均在近10年内营造，较新形成的RGS中存在大量未被占用的生态位，从而产生迁入亏[17]，廖家沟片区和三湾片区等RGS的物种丰富度在植被恢复后可能低于预期，但会逐渐增加到SAR预测的平衡状态(图 6)。
达到平衡的时间在很大程度上取决于当地景观配置、物种扩散距离和物种特征[45]。如第16条植被调查样线位于廖家沟城市中央公园，该公园初期主要栽植园艺植物及本土植物，实地调查的乔灌木主要有人工种植的香樟、琼花、红花石楠、乌桕、广玉兰、中山杉、枫杨、水杉、朴树、池杉和黄连木等。目前，该公园尚未完全建成，绿地营造前后，廖家沟周边景观邻近指数由0.663 7(FT.L.CONTIG_RA)增加至0.997 5(L.CONTIG_RA)。绿地营造初期，景观邻近指数增加，植物物种丰富度反而降低，但随着时间推移，该区域物种丰富度可能会进一步增加。该区域是“江淮生态廊道”的重要组成部分，也是扬州城市中央生态廊道，有利于物种迁徙和扩散。空缺的生态位中逐渐出现大量草本植物，如老鹳草、齿果酸模、芦竹、绶草、铜钱草、茴茴蒜、接骨草、乌蔹莓、忍冬、萝藦和活血丹等，同时，天胡荽、加拿大一枝黄花、一年蓬和喜旱莲子草也出现在该区域，其物种丰富度为144，在58条样线中排在第3位(附录4)。此外，即使不透水面和耕地重新恢复自然植被后，早期土地利用的水文和土壤特征仍然存在。对森林和草地的研究表明，退耕还林还草后，农业活动引起的土壤pH、C和N的差异可以持续数十至数百年[20, 46]，并极大地影响后续植被生产力。因此，在监测快速城市化如何影响城市生物多样性模式时，无论是FGS还是RGS，都必须考虑绿色空间的演变历史及其带来的遗产效应，还有灭绝债和迁入亏带来的不平衡过程。
3.3 城市绿色空间对生物多样性保护的启示笔者研究探索了城市绿色空间破碎化和植被恢复过程对植物物种丰富度的不同影响，研究发现与相关观点和理论[15]一致，即成因不同的城市生境间生物多样性变化及其驱动因素存在明显差异。据此，对城市生物多样性保护提出3点建议：(1)对城市绿色空间进行分类，增加差异化的保护举措；(2)建立源汇连接；(3)监测和防治入侵物种。
首先，开展植物多样性本底调查，正确识别城市绿色空间是通过破碎化还是植被恢复形成的，针对FGS和RGS的差异化保护举措将是维持城市植物多样性的关键。大而完整的自然栖息地是支撑城市生物多样性的重要区域，仍需优先被保护，尽量减少FGS产生。既往大量研究表明，尺度效应是影响绿色空间与植物多样性关系的重要因素[47-48]，城市绿色空间的特点是高度碎片化、小而孤立且稀缺的绿地斑块，有效保护生物多样性需要多大规模的绿色空间仍然未知[12]。需进一步深化绿色空间对植物多样性(包括本地种及入侵种等的α多样性和β多样性)影响的尺度研究[48-49]，可以为设置最适宜面积的保护小区或保护点和确定不同类型物种丰富度最优值提供科学依据。在FGS中，将生态风险较大区域纳入生态保育型绿地中并设置生态控制线，如“七河八岛”区域，或建设特殊保护小区或保护点实施就地保护，如三江营省级“生态岛”试验区。在快速城市化及城市更新中，增加RGS，同时优化RGS斑块连通性和变异性，如新建的廖家沟城市中央公园成为“江淮生态廊道”重要组成部分，三湾生态文化公园围绕大运河U型段营造新绿地。
其次，连接FGS和RGS的绿地可以建立源-汇动态，FGS是源，RGS是汇，形成复合群落，对维持城市生物多样性至关重要[50]。通过环洲公路、输水通道等连接城郊新建绿地和三江营省级“生态岛”试验区，利用廖家沟城市中央公园连接建成区新建绿地和“七河八岛”区域等。这种有针对性的源汇连接可以促进FGS所拥有的过多物种迁入到有空缺生态位的RGS中，避免局部物种灭绝，提高城市生物多样性保护效率。研究区位于京杭大运河与长江交汇处，这种“FGS源-RGS汇”的连接模式可为长江三角洲城市群和重要生态功能区之间跨(省、市)界生态廊道的建设提供一定借鉴。
此外，与FGS相比，RGS创造了空缺生态位，面临较高生物入侵风险。研究区调查发现的植物类群以一年生或多年生草本植物等边缘种为主，扩散和定殖效率高。此外，调查发现扬州市广陵区河岸、道路防护林和田埂中有较多入侵植物，即使FGS中现有部分植被在短期内受到干扰被破坏或丧失，或者RGS中新增绿地存在空置生态位，随着时间推移，周围原有绿地景观中的边缘种，甚至一些乔木、灌木也会逐渐扩散和定殖到现有区域。在进行植被恢复及构建重要生态廊道时，应优先选择本土物种，重点监测和防治入侵物种。
4. 结论
(1) 影响城市植物物种丰富度的绿色空间格局因素存在差异，在FGS中，斑块数量、连接指数和形状指数是关键因子，而在RGS中，周长面积比指数和邻近指数则成为主导因素。优先保护大的绿地斑块，建设特殊保护小区或保护点实施就地保护，优化不透水面植被恢复后的斑块连通性和变异性，将是维持城市植物多样性的关键。
(2) 扬州市广陵区植物物种丰富度受到2007年FGS格局的间接影响和2012年FGS格局的直接影响，而在RGS中，植物物种丰富度与当前和近期的绿色空间格局显著相关。FGS中存在灭绝债，RGS中存在迁入亏，这可能是导致这种差异性的重要原因。无论是FGS还是RGS，历史绿色空间格局都可能为现有植被分布格局带来遗产效应。
(3) 大而完整的自然栖息地是支撑城市生物多样性的重要区域，仍需优先被保护，尽量减少FGS产生，在FGS中，需要建设特殊保护小区或保护点实施就地保护；在快速城市化及城市更新中，增加RGS，同时优化RGS斑块连通性和变异性，将是维持城市植物多样性的关键。
(4) 对城市生物多样性保护提出3点建议：对城市绿色空间进行分类、建立“FGS源-RGS汇”生态廊道、监测和防治RGS中的植物入侵。这种“FGS源-RGS汇”的连接模式可为长江三角洲城市群和重要生态功能区之间跨(省、市)界生态廊道的建设提供一定借鉴。
附录
附录1 类型水平和景观水平景观指数
Appendix 1 Landscape index at class level and landscape level
http://www.ere.ac.cn/supplement/preview/1673-4831.2023-0994.sup1.pdf
附录2 扬州市广陵区植被调查样线统计表
Appendix 2 Statistical table of vegetation survey transect line in Guangling District, Yangzhou City
http://www.ere.ac.cn/supplement/preview/1673-4831.2023-0994.sup2.xlsx
附录3 扬州市广陵区维管植物名录
Appendix 3 Vascular plants list in Guangling District, Yangzhou City
http://www.ere.ac.cn/supplement/preview/1673-4831.2023-0994.sup3.pdf
附录4 广义线性混合模型中对植物物种丰富度有显著作用的景观指数
Appendix 4 Landscape index with significant effects on plant species richness in generalized linear mixed model
http://www.ere.ac.cn/supplement/preview/1673-4831.2023-0994.sup4.pdf
附录5 扬州市广陵区FGS各样线主要景观指数结果
Appendix 5 Main landscape indices results of FGS lines in Guangling District, Yangzhou City
http://www.ere.ac.cn/supplement/preview/1673-4831.2023-0994.sup5.xlsx
附录6 扬州市广陵区RGS各样线主要景观指数结果
Appendix 6 Main landscape indices results of RGS lines in Guangling District, Yangzhou City
http://www.ere.ac.cn/supplement/preview/1673-4831.2023-0994.sup6.xlsx
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