植物在生长过程中常常受到虫害的威胁，尤其是植食性昆虫的侵袭。然而，这些植食性昆虫在取食之前，往往在植物表面反复爬行，选择合适的取食和产卵的地点。这个过程中，害虫与植物最外层的表皮毛大量接触。虽然表皮毛已被认为是植物防御的第一道屏障，但它是否能够在昆虫取食和虫害大量爆发前，作为一种早期预警系统主动响应，并帮助植物做好防御，仍然是个未解之谜。
福建农林大学吴双教授团队近日在国际权威期刊The plant cell（植物细胞）上发表了题为“Different multicellular trichome types coordinate herbivore mechanosensing and defense in tomato”(番茄不同类型表皮毛协同调控对害虫的感知和防御)的研究论文，研究揭示了番茄长的指状表皮毛能够有效探测到食草动物施加的机械力，从而启动早期的预警系统。同期，The plant cell（植物细胞）也在线了题为“Well prepared: How trichome polymorphism creates an early-warning system against herbivory” (准备充分：表皮毛多态性如何构建一个针对食草动物的预警系统)的评论文章，对该研究进行了点评。
研究人员在最初的观察中发现，当棉铃虫爬过番茄叶片时，主要触碰到长的指状表皮毛，而短的腺毛虽然在防御中已有公认的作用，却很少受到机械刺激（图1A）。有趣的是，昆虫虽未直接接触短腺毛，但其移动却显著激活了短的腺毛中抗虫代谢酶SlTPSs的表达（图1B），这一发现促使研究人员进一步探讨不同类型表皮毛之间是否存在信号交流。
进一步研究发现，长的指状表皮毛富含钙离子，能够充当钙库。当棉铃虫在叶片表面爬行时，长的指状表皮毛通过被激活的钙波向短腺毛传递信号，这一信号传递导致腺毛中的钙离子浓度短暂升高，随之迅速诱导短毛腺体中茉莉酸的大量合成。茉莉酸信号通路中关键因子MYC1在腺体中特异性表达水平显著升高，从而启动了挥发性驱虫物质萜烯类物质的大量合成，这种级联反应显著提高了番茄对害虫的防御能力。
有趣的是，并非所有长的指状毛状体都能引发这种反应。研究人员发现，基部细胞的存在是表皮毛传递机械信号的关键，当表皮毛的基部细胞缺失时，即使施加机械刺激，表皮毛也无法启动钙波信号传递。
进一步的抗虫实验表明，番茄不同类型表皮毛的协同对建立早期防御至关重要。当长的指状表皮毛比例增加时，植物对草食昆虫的基础抗性显著提升，机械刺激所触发的防御反应也明显增强。然而，当长的指状表皮毛消失或其基部细胞缺失时，植物的抗虫能力显著下降，感受机械诱导预警的能力随之减弱。
该研究证明，长的指状表皮毛作为昆虫爬行的机械刺激感受器，在基部细胞的协助下传递并放大钙波，将机械刺激信号传导至邻近的腺毛，激活腺毛和叶片中的茉莉酸信号，建立了基于代谢的预防性防御机制。
该研究得到了国家基金委自然科学基金等项目资助。福建农林大学生命科学学院在读博士生孙超和未来技术学院博士生魏金波为该研究的共同第一作者。福建农林大学未来技术学院吴双教授和中国农业科学院蔬菜花卉研究所张友军教授为论文共同通讯作者。中科院分子植物科学卓越创新中心晁代印团队也做了重要贡献。福建农林大学未来技术学院本科生顾昕云和园艺学院本科生吴柯蒙也为项目完成做了较大贡献。
原文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koae269
