高等植物中,植物体所有胚后发育的组织和器官都来源于各级分生组织。花分生组织(floral meristem, FM)产生及维持是花器官生成及发育的前提,而FM活性的程序性终止(FM determinacy)导致的细胞分化是后续的生殖生长及世代交替的保证,在实际应用中能够保证农作物的产量。分生组织的维持及分化由特定的蛋白组分如转录因子,多肽信号和受体及植物激素如生长素和细胞分裂素共同调控,但是植物激素间以及激素与蛋白间互作调控FM维持及分化的机制还不系统。
中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心刘西岗研究组以拟南芥花分生组织为研究材料,利用分子及细胞生物学、遗传学和生化分析结合生物信息学,系统研究了生长素反应因子AUXIN RESPONSE FACTOR3 (ARF3)介导生长素及转录因子AGAMOUS(AG)对细胞分裂素活性调节进而调控FM维持及分化的分子机制。
研究表明,细胞分裂素的内稳态对于FM的维持及分化非常重要。生长素可以通过促进ARF3的表达来抑制细胞分裂素的活性进而促进FM的分化。在这个过程中ARF3可以直接抑制细胞分裂素的合成基因IPT3/5/7的表达,同时间接抑制合成基因LOG家族基因的表达,导致细胞分裂素含量的降低。在分生组织组织中心(organizing center, OC),ARF3可以直接抑制细胞分裂素受体AHK4的表达,从而降低OC区细胞分裂素的活性,导致干细胞活性维持基因WUSCHEL表达的程序化终止。同时对花器官决定及FM分化起关键作用的转录因子AG对于ARF3的表达有动态的调节,在花发育的3-4期,AG通过抑制ARF3的表达,维持细胞分裂素的活性,促进细胞周期基因的表达,保证细胞的分裂从而保证分生组织的维持及花器官的产生,在花发育的5-6期,AG和生长素一起促进ARF3的表达来抑制细胞分裂素活性,保证FM的程序化分化。
研究结果于2018年1月25日在线发表在The Plant Cell。刘西岗研究组的博士研究生张科,湖南农业大学王若仲教授和上海逆境中心博士研究生訾海玲为本文的共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金委,国家重点研发计划,国家重点基础研究发展计划(973)和植物细胞及染色体工程重点实验室的资助。
图:分生组织维持及分化中ARF3介导生长素及AGAMOUS调控细胞分裂素的工作模型
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