1、被子植物生殖器官(花)的发生和发育,王毅,花的结构及其发生,花是被子植物特有的生殖器官,花是孢子体的一部分花萼,花瓣和雌雄蕾的外部部分(形成于大小孢子叶和孢子叶的孢子囊)也包含孢子囊特有的细胞球孢子母细胞球,孢子母细胞球最先由减数分裂形成,花的本质无论从系统发育还是个体发育来看,花序都与营养枝相同,来自芽发育,是茎端分生组织发育的结果。 花序相当于有分支的枝,花相当于单轴枝,因此花序和花的分化过程与营养茎端的分化过程相似。 花序原化学基和花原化学基都相当于茎端分生组织,花序上的苞片相当于叶,腋芽发育成花芽或发育成花序分枝。 由花苞片、花萼、花瓣、雌蕊(小孢子叶)和雌蕊组合而成的单位心皮(大孢子
2、叶)均相当于叶。 因此,花芽分化完成后,其尖端分生组织会引起PCD或停止分裂而残留。 研究前者的可能性很大。 从营养生长向生殖生长的转换、种子植物生长普兰计程仪的启动取决于体内已存在的基因查询密码的嘌呤计程仪与环境因子的相互作用。 根据对环境的敏感度分为敏感型和不敏感型。 环境敏感型植物是指由营养生长向生殖生长的转变,1 .光周期敏感型光周期敏感型植物是指不经过一定时间的特定光周期处理就无法由营养生长向生殖生长转变的植物。 植物的这种现象也被称为光周期现象。 有明显光周期现象的植物,可以分为日常的长度要低于一定的阈值才能开花的3种短日植物。 长日照植物,也就是只有日照长度超过某个阈值才开花的植
3、物。 中日性植物,即对日照长度的定量要求无论更长还是更短都不能开花,只要有些植物在不舒服的日照长度条件下,他们就不能永远维持营养生长开花。 这种植物称为绝对光周期植物。 有些植物即使在不舒服的日常生活长度下也能开花,但在一定程度上受到抑制,对光周期表现出定量的反应。 植物的光周期不是一定的属性,改变其他环境条件可能会使植物的光周期反应发生根本性变化。 因此,植物光周期类型的划分只有在特定条件下才有意义。 部分植物花器官的原化学基发生后,花器官的发育对日照长仍有要求。 此时如果遇到不舒服的日照长度,花器官的发育会发生异常。 20世纪40年代以来的嫁接实验表明,植物受光周期影响的器官是叶,而且叶受
4、到该诱导后,可扩散的花形成诱导信号似乎从叶传递到茎端分生组织。 暗期温度和开花效果呈正相关,根据暗间歇实验中红色光和远红色光对开花的可逆效果,推定植物对光周期反应的光受体是光敏素。 根据光易感性素的存在条件,模型主要蓄积在暗地生长的植物中。 在悄悄生长的植物中也有积蓄,在嬉戏生长的植物中也有积蓄。 对短日照植物来说,光易感性素对光周期的花形成诱导有重叠作用。 光循环结束时的高水平的Pfr (吸收远红外光的形式)在促进花的暗期的后期抑制了高水平的Pfr变成花。 对长日照植物的影响正好相反。 温度易感性型,部分二年生或一年生冬性植物,不经过一定时间的低温才能正常开花结实。 在这种低温下诱导开花的效
5、果叫做春化作用。 (1)植物反应类型植物对春化作用的反应类型,因植物的种类、种内变种、品种而异。 一个区别的根据是有延迟和非延迟反应的不同。研究的植物大部分发生在前者,即成花反应发生在春化处理后有会儿延迟的时间,但也有通过低温处理形成花的植物。 另一种区分反应类型的方法是基于植物对低温反应敏感的年龄。 一年生冬性植物在一盏茶的氧气和水的条件下,其幼苗和种子都在低温下有春化反应。 大部分一年冬性植物是延迟定量的反应类型。 绝对型植物的开花必须经过绝对的春化处理,否则一生处于营养生长状态。 日常的长度也影响作物对春化处理的反应,短日照处理可以在一定程度上代替低温作用,长日照处理可以显着促进被春化处
6、理的植物的开花。 植物感受春化作用植物感受春化作用的部位是胚或茎尖。 认为仍然分裂的组织能够感受到春化作用。 但是,虽然部分植物的种子对冰点下数度的低温也有春化反应,但在该条件下,未发现细胞分裂活动。 (3)去春化作用高温可以经过春化作用后植物的开花过程。 这种春化作用有逆转作用的印象叫做春化作用。 a (前驱物) b (不稳定的中间产物) c (春化素)的发花端d (失活形态)、(4)成花刺激物质与成花抑制物被认为植物的开花反应受成花素与成花抑制物两种物质的比例控制。 然而,在有日子,人们试图分离、鉴定花素和抑花物,但没有得到理想的结果。 到目前为止两者只不过是生理学的概念。 植物荷尔蒙的作
7、用如下: (1)生长素光周期敏感植物的发花端对外因生长素的反应不同,有些植物促进,其他植物抑制,后者更普遍。 低浓度的生长素促进拟南芥开花,高浓度有抑制作用。 高浓度抑制开花的原因可能是全面抑制植物的生长。 或者诱导了乙烯合成的增加。 对某些植物,同一浓度的生长素在不同发育时期处理具有完全相反的作用,这暗示不同时期植物作为生长素的易感性不同。 (2)在红紫素的各种植物荷尔蒙中,红紫素对花的指引作用最显着,可以开花一些冬性植物来代替春化作用。 (3)分裂素外源分裂素对促进和抑制植物种花也有两大作用,促进种花更为普遍。 外来分裂素对植物造花的作用与外施浓度、施部位、植物敏感期、其他荷尔蒙激素状态有
8、很大关系。 植物内源细胞分裂素的含量和代谢在造花诱导前后有很大变化。 (4)乙烯对植物的开花作用并不普遍,但乙烯和生长素的处理可以诱导菠萝开花,生长素可以诱导乙烯的产生,因此可以推测,生长素的作用也是诱导乙烯产生的结果。 内因性乙烯含量和植物花形成诱导的关系根据植物的种类而不同。 (5)有关脱落酸对植物开花作用的报道很少,有报告称可以促进某些短日植物在长日照下开花。 迄今为止,内源性脱落酸的含量与植物开花之间没有明显的关系。 (6)多胺及其他物质多胺对植物发育的作用明显,虽然加入了内源性生物调节物质,但多胺在植物上开花的反应历程尚不清楚。 苯胺疲劳类化合物普遍存在于植物细胞球中,可与RNA和D
9、NA结合,在转录和翻译过程中发挥调节作用。 酚类、玉米红酶催化剂酮、甾类化合物化合物、维生素、氨基酸、核苷酸等其他物质也参与了植物的制花诱导。 从非环境敏感型植物的营养生长向生殖生长的转变,自然段许多种子植物的花的形成和发育对光周期不敏感,生长到一定年龄自然形成花诱导,其顶芽和侧芽开始由营养生长向生殖生长转变,开始花的分化和发育。这在多年生木本植物中表现得最明显。 但这也不是绝对的,即使是环境易感性型植物,在任何时候给予适当的环境诱导,也不会引起营养生长向生殖生长的转变,而是经过一定时间或长时间或短时间后,适当的环境诱导才有效。 花序和花发育计程仪普拉姆的启动通常在成花诱导完成后,植物顶端的分
10、生组织的性质变化,停止影响生长时的叶的分化,具有使花序和花分化的潜力。 花序叶腋间腋芽分化成花芽,其尖端的分生组织继续保持分生组织状态,不断分化成新的苞片和花芽,这种花序被称为无限花序。 先端分生组织先转化成花芽,腋芽保持分生组织状态,称为有限花序。 由此可知,花序发育计程仪程序中含有花发育计程仪程序。 大量实验表明,基因AP1和LFY在成花诱导完成后,对启动花序和花发育普拉姆起着重要作用。 查询密码花发育计程仪柱的基因及其启动,花发育计程仪柱也是由大的几个小的分计程仪柱组成的大的分计程仪柱,构成花的各器官的花萼、花瓣、雌蕊和雄蕊都各有小的分计程仪柱。 具体的小分支计程仪蛋白在何处表达,是由这
11、些个的小分支计程仪蛋白全部连接构成花发育计程仪蛋白的调节基因调控的。 根据ABC模型,分别由a、b、c 3种基因的不同组合决定表达。 其中a、c相互拮抗。 a发育萩片,AB共同表达,花瓣发育。 BC共同表达,雄蕊群发育。 c单独表达,构成雌蕊的心皮发育。 a级基因主要包括AP1、AP2基因。 b级基因主要包括AP3、PI基因。 c类化学基主要是AG基因。雌蕊(c )、(AB )、雄蕊(BC )、(a )、花的形态完成,在植物被诱导至适宜的花后,首先通过一系列的细胞信号系统控制花序和花芽分化的一系列的遗传查询密码的过程被启动,进而发生的,在花形态的形态形成中,最初发现的变化包括茎端构造的根本变化, 位于中央母细胞球区和肋状分生组织之间的细胞球群分裂频率增加,且这种分裂频率的增加趋势逐渐向中央母细胞球区扩展,下降到侧位说唱乐区。 在第2个变化中肋生分生组织和髓部的细胞分裂显着变弱,其中也
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