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土壤菌根真菌的操纵影响花性状,New Phytologist

花匠小妙招
2024-11-18 03:47

介绍

大量证据支持微生物互利共生直接有助于植物健康的假设（Koide， 2000 ）。然而，微生物伙伴关系可以通过与传粉媒介等其他关键生态系统参与者的相互作用间接影响植物适应性的假设相对较新（Koricheva等人， 2009 年；Bennett 和 Meek， 2020 年）。作者通过实验操纵菌根群落的研究报告了对传粉昆虫重要的花性状的积极影响（Wolfe等， 2005 ），以及传粉昆虫群落本身的变化（Cahill等， 2008 ），但，以及菌根相互作用影响传粉媒介介导的相互作用的条件目前尚不清楚。超过 80% 的植物（包括大多数作物）能够与菌根真菌（尤其是丛枝菌根真菌，AMF）形成关系，因此了解 AMF 通过其他生态相互作用对植物健康的贡献是一个关键的知识缺口。

在关于菌根接种对传粉媒介访问影响的首批研究之一中，Wolfe等人。 ( 2005 ) 在接种或未接种 AM 真菌的土壤中种植Chamerion angustifolium ，并测量花展示大小和传粉者访问的差异。他们发现 AMF 接种对花序大小和传粉昆虫访问产生积极影响，并将结果归因于 AMF 引起的植物内资源分配的改变。然后，Cahill等人在一项关于 AMF 对传粉媒介访问影响的实地研究中，进行了一项研究。（ 2008 ）通过在一个重复的区块设计中在草原草甸中添加农业杀菌剂苯菌灵，在三年多的时间里抑制了 AMF，发现来访的传粉媒介群落的物种组成因处理而异，AMF 区块中的植物接受了更多来自大型昆虫的访问。与经过杀菌剂处理的 (AMF-) 块相比，体型大黄蜂和小蜜蜂的数量更少。自从这两篇开创性论文发表以来，AMF 改变花性状和授粉的可能性受到了越来越多的关注。最近对该领域现有文献的定性审查揭示了一系列潜在的传粉媒介介导的 AMF 反应（Bennett & Meek， 2020 ）。尽管 AMF 对生态、农业、恢复以及我们对植物生物学的基本了解具有潜在重要性，但尚未对 AMF 对授粉相关植物性状的影响进行正式的荟萃分析。

与 AMF 的关系可能会通过许多不同的途径影响植物与传粉者的相互作用（图 1）。特别是，花的展示大小（即植物产生的花的大小和/或数量）是传粉者造访、种子生产和传粉者介导的适应性的有力预测因素（Bell， 1985 ），并且可能受到干旱或养分的显着影响。压力，如 Burkle 和 Runyon ( 2016 ) 所示。与 AMF 的共生可以支持在干旱或营养胁迫期间维持更大的花卉展示（Koziol等人， 2012 ），这可以为能够形成这种关系的植物提供传粉媒介介导的适应性优势。此外，AMF可能通过改变花卉挥发性有机化合物（VOC）的产生和组成来影响植物二次化学，为AMF影响传粉媒介的吸引力和偏好提供了另一种途径（Becklin等， 2011 ；Davis等， 2019 ；贝内特和米克， 2020 ）。最后，花蜜奖励，包括糖浓度和补充率，容易受到干旱和营养胁迫的影响，并可能受益于 AMF 共生（Wolfe等人， 2005 ；Bennett 和 Meek， 2020 ）。

图。1

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说明丛枝菌根真菌（AMF）对花性状反应的假设途径。 (a) 组描绘了不存在丛枝菌根真菌 (AMF−)；图 (b) 描绘了存在 (AMF+)。与(b)相比，在(a)中，AMF可以通过帮助获取养分和/或减轻干旱胁迫来介导花性状反应。获得额外的关键营养物质可以将更多的资源分配给花卉展示和传粉者奖励（即花粉，描绘为长方形花粉粒和花蜜，描绘为黄色液滴）。与图 (b) 相比，图 (a) 中用于吸引授粉媒介的资源分配的增加导致授粉媒介访问率和产量（花果和种子的数量和大小，描绘为植物上的棕色胶囊）更高。

也许 AMF 和花性状之间最合理的联系是 AMF 增强植物养分获取的倾向，特别是磷酸盐 (P) 和氮 (N) (Lu & Koide, 1994 )。在野外，植物接受c 。 50% 的氮和 90% 以上的磷来自 AMF（Bennett & Groten， 2022 ）。氮和磷对于花卉生产和展示至关重要（White & Hammond， 2008 ）；此前已证明，这些土壤养分的可用性会对花性状的大小产生积极影响，包括花展示、花蜜量和花粉数量（Burkle & Irwin， 2009 ；Vauudo等， 2022 ）。在一项关于接种 AMF Glomus etuniacatum对一年生草本苘麻属苘麻的影响的研究中，Lu 和 Koide ( 1994 ) 发现，在营养贫乏的土壤中接种 AMF 与产生的花朵数量的急剧增加有关，开花结果的比例、总花期更长、开花更早、每个果实的种子更多。此外，最近的一项研究报告称，土壤氮和磷浓度的增加会导致花卉性状的变化，从而导致熊蜂对栽培黄瓜植物的访问增加（Vaudo等人， 2022 ）。

量化 AMF 对花性状影响的常用方法是通过土壤接种来操纵 AMF。然而，AMF接种很难应用，在田间条件下更难以控制。田间生态研究经常使用杀菌剂来消除 AMF，而不是接种（Koricheva等， 2009 ）。虽然田间接种的方法限制是可以理解的，但杀菌剂的生态效应可能比接种更广泛，因为杀菌剂消灭了多种土壤微生物互利共生体和病原体（Newsham等， 1995 ；Schmidt等，2015）。， 2000 ；曲等人， 2022 ）。 Petermann等人在一项使用生长在同种或种间土壤中的 24 种草地物种的植物-土壤反馈效应研究中。 ( 2008 ) 发现，杀菌剂的应用几乎增加了所有物种的植物生物量，他们将此归因于杀菌剂消除了大范围的土壤真菌病原体，从而提高了植物生产力。 Maron等人也报道了类似的结果。（ 2011 ）在他们关于土壤真菌病原体如何调节植物多样性与生产力关系的研究中。这些方法上的差异有可能影响实验结果。因此，除了评估 AMF 对花性状的影响外，我们还探讨了实验设计对研究结果的作用。

我们研究的目的是确定土壤菌根真菌的实验操作对授粉相关植物性状的影响程度。使用元回归，我们总结了 AMF 操作对四类性状的平均影响：花展示大小、传粉媒介访问、花蜜奖励和种子/果实生产。接下来，我们询问，花性状反应在多大程度上取决于实验设计（杀菌剂与接种设计；营养补充、实验室/温室与实地研究）以及植物是野生、农作物还是观赏物种等因素。我们假设，由于菌根真菌增强了植物获取对花卉展示至关重要的营养物质（尤其是氮和磷）的能力，因此菌根真菌的存在将与更大的展示尺寸、更高的传粉昆虫访问率和更高的繁殖相关。我们还预测，在存在高营养补充的情况下，AMF 的影响将不太明显，并且与使用接种方法的研究相比，使用杀菌剂操纵 AMF 的研究将产生更多可变的结果。

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