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仙人掌亚科的系统基因组学：适应热带干旱森林有助于推动进化枝显著的形态特征

花匠小妙招
2024-11-19 21:55

文章导读

仙人掌科 (Cactaceae) 植物种类繁多，广泛分布于美洲热带至温带地区，由于形态特征变化较大，依据其形态特征常分为 3 个亚科，即虎刺亚科 (Pereskioideae)、仙人掌亚科 (Opuntioideae) 和仙人柱亚科 (Cactoideae)。最近的系统发育研究表明，仙人掌科与马齿苋科 (Portulacaceae) 或回欢草科 (Anacampserotaceae) 植物的关系最为密切。

研究仙人掌科的大部分系统发育工作都集中在最多样化的仙人掌亚科中的较小群体。其中，仙人掌亚科大约包含 370 个物种，几乎存在于美洲的各个生物群落中，从季节性干旱的热带森林 (Seasonally dry tropical forests, SDTF) 到高海拔的安第斯草原、美洲沙漠和温带地区均有分布。然而，该亚科中的三个群体之间的系统发育关系仍然存在争议，一些研究表明仙人掌族 (Opuntieae) 是“Tephrocacteae+圆柱掌族 (Cylindropuntieae)”的姊妹进化分枝，但也有分析表明圆柱掌族是“仙人掌族+Tephrocacteae”的姊妹进化分枝。

基于此，2023 年 4 月 18 日，来自美国佛罗里达大学的 Lucas C. Majure 教授及其合作者在 Diversity 期刊发表了文章，重点研究了三个主要的仙人掌亚科进化分枝之间的关系，同时探究了仙人掌属植物进化枝的祖先栖息地、分化时间估计和地理起源情况。

研究过程与结果

本研究中，作者对仙人掌亚科 (107 个分类单元) 开展广泛采样，包括来自圆柱掌族 (Cylindropuntieae)、仙人掌族 (Opuntieae) 和 Tephrocacteae 族群体所有主要分支的代表性物种。其中，对 Cylindropuntieae 和 Opuntieae 群体的抽样主要限于二倍体类群。另外，本研究中涉及到的分类群体标本主要是从野外、植物标本馆或沙漠植物园进行采集或收集。除此之外，作者也从 GenBank 网站下载了部分仙人掌的转录组测序数据信息。本研究中，作者通过 RAxML V.8.0 插件在 Geneious 软件中使用最大似然法对基因数据集进行分析，同时作者也使用 BEAST v2.6.2 软件估算了仙人掌科植物的分化时间。另外，作者还对仙人掌的茎形、叶子大小、叶子形状等重要形态特征的进化历史进行了重建。

BEAST (BI) 和 RAxML (ML) 系统发育重建分析结果表明，大多数节点显示 0.95 后验概率 (PP) 或 100% 引导程序 (bs) 支持或更高 (图 1)。另外，基于 BI 和 ML 这两种分析表明，“回欢草科 (Anacampserotaceae)+马齿苋科(Portulacaceae)”为 Cactaceae 的姐妹类群 (图 1)。尽管 Pereskia 和 Leuenbergeria 作为进化枝得到的支持很差，但是 Maihuenia 作为“Cactoideae + Opuntioideae”姊妹进化枝却得到很好的支持。除此之外，Opuntioideae 是由 Opuntieae+ (Cylindropuntieae+Tephrocacteae) 进化枝组成也得到了很好的支持 (图 1)。

图 1. 基于 RAxML 的最大似然拓扑分析结果。Bootstrap 支持 (bs) 在分支上方标注。*表示 100 bs

研究表明，仙人掌的扁平茎是该进化枝的同形体 (图 2A)。鉴于季节性干旱的热带森林 (SDTF) 是该进化枝最有可能的假定祖先区域，扁平的茎或大叶将是必要的，以与这些地区的大叶树木和灌木物种竞争。因此，扁平的分支可以增加可用于在那些低光环境中提高光合速率的表面积。另外，Armatocereus、Cephalocereus、Leptocereus 和 Rhipsalis 等类群与大多数仙人掌亚科的生长形式几乎相同，均显示出茎节的确定的、对称的生长，正如本研究显示的重建结果 (图 2B)。除此之外，大 (宏观) 叶子是仙人掌科的单形，小 (微观) 叶子是仙人掌科的共源性状 (图 2C)。仙人掌科的扁平叶单形，卧麒麟属 (Maihuenia) 的缩小的圆柱形叶同形 (Cactoideae+Opuntioideae) 进化枝。然而，大而扁平的叶子在 Quaibentia 和 Pereskiopsis 中则分别进化 (图 2D)。仙人掌科的长寿叶单形， Cactoideae+Opuntioideae 的短命叶同形。然而，在 Opuntioideae、圆筒掌属和船夫掌属以及麒麟掌属中，又获得了 3 次长寿叶 (图 2E)。

图 2. 仙人掌科的形态演化

“DEC+J”祖先范围重建模型分析结果表明，仙人掌科最近的共同祖先在沙漠栖息地进化 (图 3A, 节点 348)。研究结果表明，Cactoideae 可能扩散到 SDTF (图 3A, 节点 215 和 227)、温带 (图 3A, 节点 202 和 212) 和 Chaco (查科)(图 3A, 节点 232)，然后返回沙漠(图 3A, 节点 219)。此外，研究也支持 SDTF 是仙人掌科的起源地 (图 3B, 节点 287)，随后扩散到查科 (图 3B, 节点 247) 和沙漠栖息地 (图 3B, 节点 281)。根据本研究的分析结果，Tephrocacteae 和 Cylindropuntieae 进化枝都是在沙漠栖息地进化的 (图 3C, 节点 344、309 和 343)。

图 3. 基于 BEAST 时序图重建仙人掌祖先栖息地。(A) Cactaceae 被重建为在沙漠环境中进化；(B) Opuntieae 被重建为在 SDTF 中进化，并从那里进入沙漠、查科和温带森林；(C) Cylindropuntieae 在沙漠栖息地进化然后扩散了查科和 SDTF

研究总结

本研究基于生态区的祖先区域重建，揭示了仙人掌亚科很可能从南美洲在 SDTF/沙漠栖息地进化而来。其中，Opuntieae 最有可能在南美洲的 SDTF 中进化，并从那里迁移到沙漠地区、查科和温带/亚热带地区，而 Tephrocacteae 和 Cylindropuntieae 在南美洲的沙漠地区进化并迁移到 SDTF、查科和温带/亚热带地区。形态进化分析表明，虽然仙人掌亚科的大叶子是正形的，但长寿的、光合活跃的柱形叶和 Tephrocacteae 的叶子是同质的，并不像通常假设的那样代表保留的正形。扁平的茎是仙人掌科的同形体，可能代表适应 SDTF 中对光资源的竞争。

除此之外，Tephrocacteae 存留在安第斯山脉并具有显著的多样性，而 Cylindropuntieae 和 Opuntieae 则在安第斯山脉以外的地区更加多样化。总的来说，在仙人掌科植物多样化的过程中，南美洲出现了一种重复的运动模式，这可能是由北美西部广阔的旱地和安的列斯群岛和中美洲的季节性干旱热带森林共同促成的。

Majure, L.C.; Achá, S.; Baker, M.A.; Puente-Martínez, R.; Köhler, M.; Fehlberg, S. Phylogenomics of One of the World’s Most Intriguing Groups of CAM Plants, the Opuntioids (Opuntioideae: Cactaceae): Adaptation to Tropical Dry Forests Helped Drive Prominent Morphological Features in the Clade. Diversity 2023, 15, 570. DOI: 10.3390/d15040570

Diversity 期刊介绍

期刊涵盖了从分子、基因、种群和物种到生态系统的有机体和分子多样性相关的所有主题。研究范围涵盖但不限于生物多样性及多样性保护、分子进化与生态学、多样性评估等。

2023 Impact Factor: 2.1

2023 CiteScore: 3.4

Time to First Decision: 14.3 Days

Time to Publication: 37 Days

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