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深度剖析月光对海水生物的影响

花匠小妙招
2024-11-20 07:19

众所周知，月光对众多珊瑚和鱼类的繁殖周期有非常重要影响。对于珊瑚而言，月亮运行周期决定了产卵日期，而夜幕降临的早晚对繁殖周期进行轻微调整，并最终决定产卵的准确时间。（而后，荷尔蒙排进水里，诱发了大规模产卵）。同时，月运周期也会影响部分鱼种生殖周期。即便只是短时，不同种群受月相变化的影响亦明显不同。

如今人工日光在珊瑚养殖中已经得到了相当的重视，而另一个自然的光照却基本上没人关心，那就是 - 月光！虽多年以来，已有很多厂家在市场上推出月光模拟器，我还从来没看到过一篇深入的专题研讨。本文将做出阐述并且澄清一些关于月光的错误观念。本文还会进一步定义月光的频谱特性，光照强度，以及天然月光的光周期，还有模拟月光的各种途径。我们也会探究月光对珊瑚产卵及鱼类繁殖时间的影响。

夏威夷的月光周期

一个月运周期包含29.5个自然日，也是公历中一个月的基础。月相以可预料的方式变化，这是由月亮，地球和太阳的相对位置决定。月相不是地球落在月球上的阴影造成的。

图1标注了夏威夷多曲杯形珊瑚（还有埃氏杯形珊瑚）产卵活动的月运周期图。图中月相上面标注的数字是整个月相周期当中大概的天数。红色区域是产卵季当中的可能繁殖窗口。

图2显示了夏威夷根据日出/日落和月出/月落来统计的月光照射时间（北纬1938’）。红点标示了夏威夷大岛西部多曲杯形珊瑚和埃氏杯形珊瑚的主要产卵时间

月光的频谱特性

因为月光基本上就是太阳光的反射，你可能会推测月光的频谱和太阳光是一模一样的 - 可是并不是从图3和图4可以看出月光的红光和蓝光都比太阳光少（“银”月，也就是最亮的时候的测量结果。我们常常看到月落的时候显得有点黄）。

图3月光的波长峰值在红光部分（643nm）。但在晴朗的夜晚最亮时看起来是银色

图4月光频谱分布图

月光强度

月光强度由月相和天气状况决定。图5 显示了月光在理想状况下的光强（单位是lux）。图6和图7是两个晚上测得的月光光强（单位是PAR）数据。（贴近海平面）注：光强比Jokiel测得的要低。（0.05 μmol·m2·sec, 或者1 lux）我们测得的月光光强较低有几个原因，包括海水气雾，天空的薄云，还有vog (一种大气水汽和火山灰的混合物，火山灰来自Kilauea火山的Pu'u O'o和Halema'uma'u火山口)的影响。

图5 月光在理想状况下的光强

图612月夏威夷Kailua-Kona当地的用PAR值记录仪记录的月光光强数据高空薄云造成了月亮的光晕，并且减弱了光照强度

图7满月时的实测光强，珊瑚（多曲杯形珊瑚和埃氏杯形珊瑚）产卵季前两天（夏威夷，Kailua-Kona）

影响珊瑚繁殖的因素 – 按照重要性排序

月光只是影响珊瑚繁殖的很多因素中的一个。如果其他的因素（营养，物理参数）是正确的，那么下面提到的比较重要:

温度：温度似乎会很大程度上控制珊瑚的繁殖。如果温度太高，珊瑚健康受损，而气温低会使珊瑚顺延产卵直至下个月产卵时间窗口来临。(Hunter, 1988; Riddle的个人观察)。Olive声明了（1995）温度对于海洋无脊椎动物的生殖周期的极端重要性。在夏威夷，温度的阈值大概是75F（24摄氏度；Dr.Paul Jokiel）。

月光：月运周期设定了很多珊瑚种类的产卵日期，并且可以通过月历（lunar calendar）精确的预测。

日光周期：太阳光周期也会影响珊瑚的生殖活动，并且直接设定产卵的具体时刻。(Vize et al., 2008).对很多海洋无脊椎动物（至少是一些海绵和珊瑚品种）来说，日落的时间起到微调作用。

珊瑚没有眼睛 – 那它们如何感知光线？还有，它们看到的是什么？

Gorbunov等人（2002）发现非常低强度的480nm的蓝光（110nm, half maxium????）可以让珊瑚触角有反应，尽管在这篇文章中没有具体描述实验中用到的光感受器。

2003年，Levy等人把珊瑚（azooxanthellate Cladopsammia gracilis，the bubble coral Plerogyra sinuosa, the flower pot coral Goniopora lobata, Favia favus, and Stylophora pistillata）暴露在不同波长（400 - 700nm, 以20nm的间隔递增）的光照下（光照强度分别为10µmol·m⊃2;·sec和30 µmol·m⊃2;·sec; 约等于500 lux和1,500 lux），并记录触角的收缩。Cladopsammia对任何波长的光照都没有反应，而Plerogyra sinuosa和Favia favus在受到波长400 - 520nm（紫外-蓝-绿）的光照射时收缩了触手。有意思的是，Favia favus对30 µmol·m⊃2;·sec或者大约1,500 lux的红光也有反应（波长660 - 7000nm）.

五年后，在Acropora millepora 中发现了类似视网膜紫质*的化合物（Anctil等，2007），解释了珊瑚如何感知光线。几乎同一时间，Levy等（2007）描述了Acropora millepora体内的隐花色素**蛋白质。其他研究者注意到珊瑚对光的反应，认为至少某些珊瑚含有隐花色素类化合物。

这种对光的感应能力解释了珊瑚是如何向光生长的，并且如果倒转光的方向，珊瑚也会相应的调整生长方向（这种现象称为向光性）这也同样可以解释珊瑚是怎样根据日光和月光设定它们自己的生物钟的。

*视网膜紫质, 可以在很多动物（包括人类）的眼睛视觉受体（视锥）中找到的光敏感色素视锥及其视网膜紫质成分可以让我们在很黑暗的环境中看到东西。视网膜紫质接收400nm（紫外）到600nm（红）波长的光线，但是对蓝绿部分的频谱反应最强烈。（Hunt, 1987）.

**隐花色素（希腊语，“隐藏的颜色”）是一种对蓝光敏感的蛋白质，存在于动物和植物的光感受器中。

生物节律 VS 对外界因素的反馈

珊瑚产卵行为涉及大量化合物的合成，而这一过程可能是生物节律或者接受外界刺激的结果。就我们的目标而言，生物节律是那些不受外界刺激（如日光和月光）自然会发生的现象。这些很有可能受到基因的控制。环境因素（比如月光）有可能影响到这些化合物的生成。Vize等人(2008) 发现，蛋白质合成的光感器信号对于大星珊瑚（Montastrea cavernosa）一年一次的产卵行为很重要。

鱼类繁殖与月相

我们已经清楚的知道很多鱼类会在某一个特定的月相时产卵，并且这个时机对不同的种类是不同的。比如，Takemura等人（2004）研究了月相和点篮子鱼产卵（Siganus guttatus）的关系。这些鱼在持续的恒定的光照下并不会产卵，如果是完全黑暗的环境，它们则会呈现变化了的产卵模式。Pressley (1980)描述了月相和宝石魔繁殖的关系（Microspathodon chrysurus）。

非常有趣的是，生物钟在鱼类的繁殖中有非常重要的作用，精确的模拟月相可能是非常重要的。

光在清澈海水里的频谱传输特性

正如之前提到的，几位研究者已经发现，有的珊瑚对蓝光能够做出反应。这也许不是巧合，光波的最大渗透范围大约是480-500nm。见图8

图8光（波长25nm）在清澈的海水中的透射性（Type I Oceanic; after Jerlov, 1976）注意：波长500nm的蓝绿光透水性能最强。

月光与珊瑚产卵

多数人认为，月光是调节珊瑚产卵的决定性环境因素。Jokiel (1985)用大量的细枝鹿角珊瑚标本进行实验，总结得出珊瑚浮浪幼体释放在满月的时候出现。然而，Hunter (1988) 采用两种夏威夷蔷薇珊瑚样本(M. verrucosa = capitata和M. dilatata)并得到如下发现：

· 当两组珊瑚同样被置于稳定的模拟月光（光强度在0.01 µmol/m2/s，或光照度约0.5 lux）下，不同的珊瑚同时进行了产卵。

· 当珊瑚置于无人工模拟月光的环境（持续新月）时，43%的M. verrucosa与控制节奏同步，出现了产卵，在次月，珊瑚比新月提前一周出现了产卵。Montipora dilatata珊瑚标本在第一月与调控节奏一致，同步进行了产卵，而在次月，产卵时间比正常月相差了8天。

· 当珊瑚持续在异相的人造月光下放置14天，两种珊瑚标本在调控下同时进行了产卵，随后的一个月，产卵时间出现了2-12天的时间偏差。

人工月光

一般来说，把水族缸放在月亮底下是不切实际的，所以人们往往倾向于使用人工手段。在我1995年的那本《The Captive Reef》中，我曾经概述了一种用一只蓝色的白炽灯泡和手动调光器来模拟月光的方法。相关技术早已有了大大的进步，现在最好的方法就是发光二极管。见图9。

图9这盏蓝色LED灯就相当于一个人造月亮。

图10展示了蓝光LED灯的典型光谱质量，其光谱的蓝色部分达到峰值450nm。

控制器

市面上已经有很多控制器，声称能够模拟自然月光变化的时间和光照强度。本文并不打算评论所有能找到的控制器。我只打算介绍一下我手头有的一款-也就是TUNZE Multicontroller 7095。这个仪器的主要功能是控制TUNZE水泵，但也能调控一盏模拟月光的LED灯。业余爱好者要做的事就一件，满月时打开这盏LED月光灯，然后控制器自然就会完成后面的工作。当水族缸照明灯熄灭，一台光感器就会启动LED月光灯，月相强度通过29天的一个周期进行调节控制。图11是光感器/LED灯的特写，图12展示了LED灯的光谱特性。

图11 Tunze 7095 Multicontroller多向控制器的光感器放置于透明的亚克力水缸中。如果灯光熄灭，这台传感器自动打开LED灯（右边的黑色管），反之亦然。这套装备长度不到5cm。

图12TUNZE品牌LED月光灯的光谱质量。全波段光谱，峰值强度大约为460nm。

翻译总结

许多珊瑚体内都有光感受器（留意珊瑚有几乎一直向光生长的能力）。一些珊瑚对蓝光有反应，而至少有一种珊瑚同时感知蓝光和红光。一些珊瑚对光照没有反应。

人们认为月光在调节许多珊瑚和鱼类的繁殖周期中扮演了重要角色。对于珊瑚来说，月亮运行的周期决定了产卵的日期，而夜幕降临的早晚对繁殖周期进行微调，最终确定产卵的准确时刻（而后，荷尔蒙排进水里，诱发了大规模产卵）。当月相发生变化，至少某些珊瑚的产卵同步会受短暂性受到破坏。月运周期似乎对调节某些鱼种的繁殖周期起到一定作用。有趣的是，将某些鱼类短时间曝光在持续的人造月光下有可能阻止产卵，而同样的光照却对一些珊瑚的产卵没什么影响。如果只是短暂的月相变化，各个种群在不同的月亮周期受到的影响也不同。

尽管月光看上去不是白色就是银色，根据同行评鉴过的事实为依据，用能发出蓝光的LED灯来模拟月光，至少对于一些珊瑚来说，还是正确的做法。而且，用能发出白光的LED灯来模拟月光似乎也没什么问题，因为这些二极管基本上就是掺了荧光粉的蓝色LED灯，荧光粉的作用仅仅是发出更长的荧光波。不过，根据在夏威夷测算得到的数据，即便只是一个蓝色LED灯泡发出的光，强度也可能超过天然的月光。由于鱼缸里的水通常不深（而且一般都比较清澈），光渗透应该不是大问题，考虑到LED在波长480nm时能量较低，所以选用最大波长450nm或者460nm的LED灯也许更有优势。

由于绝大多数PAR测试仪的最小灵敏度为“1”，想要模拟天然月光的强度，这些单位对于决定光源的恰当摆放位置没什么用。另一方面，勒克司照度计可以在它最大强度范围内测量月光，尽管读数会一直显示1。因此，用来提供合适光照强度的LED灯如何摆放最恰当，似乎不得不通过目测来调整。目前，夜间的过度照明对一个珊瑚礁鱼缸的影响尚不明确，但是它有可能会影响鱼类或者无脊椎动物的产卵行为。

市场上有大量可以模拟月相的控制器。如果买不到，心灵手巧的业余爱好者也可以用低功率白炽灯和可变电阻器自制一个手动控制的月相控制器。

技术支持

月亮和LED灯的光谱特性测试需要一台Ocean Optics USB2000光谱仪和Ocean Optics USB2000软件。数据下载至EXCEL表格做后期处理。月光的强度由一台美国Li-Cor公司的 Li-Cor 1400光量子感测器/数据记录器以及余弦校正的光量子感测器进行记录。

论文原作：Dana Riddle，翻译编辑：小郭海水；

译文版权归小郭海水所有，请勿任何形式转载！

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