植物抗病毒分子机制
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中国科学:生命科学2014年第44卷第10期:999~1009SCIENTIASINICAVitaewww.scichina.comlife.scichina.com中国科学》杂志社SCIENCECHINAPRESS
评述中国知名大学及研究院所专栏清华大学专辑植物抗病毒分子机制钱礼超,刘玉乐*清华大学生命科学学院,北京100084*联系人,E-mail:yuleliu@mail.tsinghua.edu.cn收稿日期:2014-09-07;接受日期:2014-09-21国家转基因生物新品种培育重大专项(批准号:2014ZX08009-003)资助项目doi:10.1360/052014-146摘要在与植物病毒的长期斗争中,植物进化出多种抗病毒机制,其中RNA沉默和R基因介导的病毒抗性是最受人们关注的两种机制.一方面,RNA沉默是植物抵抗病毒侵染的重要手段.植物在病毒侵染过程中可形成病毒来源的双链RNA,经过DCL蛋白的切割、加工形成sRNA,与AGO蛋白结合形成RISC指导病毒RNA的沉默,用于清除病毒.相应地,病毒在与植物的竞争中进化出RNA沉默抑制子,抑制宿主RNA沉默系统以逃避宿主RNA沉默抗病毒反应,增强致病能力.另一方面,植物也进化出R基因介导植物对包括病毒在内的多类病原的抗性.R蛋白直接或间接识别病毒因子,通过一系列的信号转导途径激活植物防御反应,限制病毒的进一步侵染.对植物抗病毒的研究有助于人们对植物抗病分子基础的理解,有重要的科学意义和潜在应用价值.本文综述了植物抗病毒分子机制的重要进展.关键词植物抗病毒RNA沉默R基因植物-病毒互作植物在生长和发育过程中受到病毒、细菌、真菌、卵菌、线虫等多种病原物的侵害.一些病原物能够突破植物表面的角质层、蜡质层或细胞壁等物理屏障侵入植物;一部分成功侵入植物的病原物能够战胜或逃避宿主的免疫防御,在植物体内存活和复制,引起植物病害,威胁植物生存和农业生产.自有农耕以来,人类都在与植物病害斗争.农业生产的现代化进程导致作物遗传多样性下降,增加了作物感染病原物的机率.目前,植物病害每年在全球范围内导致10%~30%的农业损失[1].病毒是由核酸分子(DNA或RNA)与蛋白质构成的,只能在活体细胞内增殖的生命体.多数植物病毒依赖于昆虫作为媒介进行植物间的传播,植物病毒在寄主细胞因子的帮助下在细胞内完成复制,进一步通过胞间连丝和维管组织扩散到邻近细胞和远端组织,并与植物相互作用引起病症.在与植物病毒的长期斗争中,植物进化出多种机制抵抗病毒侵染.一般认为植物免疫系统由两个层面的免疫反应组成:(ⅰ)植物通过细胞表面的跨膜识别受体识别病原物相关分子(pathogen-associatedmolecularpatterns,PAMPs)所产生的免疫,称为病原物相关分子激发的免疫(PAMP-triggeredimmunity,PTI);(ⅱ)植物体内的抗性基因(resistancegene,Rgene)通过特异地识别病原物效应因子所产生的细胞内免疫反应,称为效应因子激发的免疫(effector-triggeredimmunity,ETI)[2,3].RNA沉默介导的以及R基因介导的植物病毒抗性是目前研究最为清楚的两种植物抗病毒机制.植物通过RNA沉默系统沉默病毒基因组从而抵抗病毒
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