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南京农业大学窦道龙团队揭示疫霉侵染信号激发内质网应激介导植物免疫反应的分子机制

花匠小妙招
2024-11-20 13:59

撰文 | 星期一

责编 | 奕梵

内质网（Endoplasmic reticulum, ER）作为真核生物分泌途径的重要细胞器，参与协调蛋白加工处理和钙稳态等多种细胞活动，因此它也是植物应对各种胁迫作出响应的中心枢纽。当植物感受到病原菌侵染等胁迫时，内质网腔中的未折叠蛋白和/或错误折叠蛋白大量积累，一旦其积累量超过内质网的承受能力，就会引起细胞一系列的响应以实现内质网稳态，该过程称为内质网应激反应（ER stress response）【1,2】。近期研究表明，内质网应激反应可以作为植物抵御病原菌侵染的重要手段之一【2-5】。然而，植物如何响应病原侵染信号而激活内质网应激反应介导的植物免疫反应（ER stress-mediated immunity, ERSI）缺乏足够研究。

2021年8月X日，南京农业大学作物疫病研究团队窦道龙课题组在The Plant Journal在线发表了题为Phytophthora infection signals-induced translocation of NAC089 is required for endoplasmic reticulum-stress response-mediated plant immunity的研究论文，报道了植物转录因子NAC089响应疫霉菌侵染信号正调控植物抗病性的基本机制。

为了应对自然界中多种多样病原物的侵害，植物进化出一个先天免疫系统来保护自己，包括通过驻扎在植物细胞表面的模式识别受体（Pattern recognition receptors，PRRs）来识别病原物的PAMPs （Pathogen-associated molecular patterns），激活下游的免疫反应（PAMP-triggered immunity，PTI）从而限制了病原体的繁殖【6】。然而PTI反应与内质网应激反应是否存在交叉尚不清楚。

本研究通过比较分析了内质网应激反应相关基因在辣椒疫霉菌培养滤液（含有大量疫霉菌的PAMP）处理和辣椒疫霉侵染后的转录水平变化，发现内质网应激关键调节因子NAC089在辣椒疫霉菌滤液处理后上调表达。前期研究报道NAC089是一个参与调控内质网应激反应的转录因子，受内质网应激诱导切割入核，从而调控下游基因的表达和程序性细胞死亡【7】。进一步研究发现，NAC089可以响应疫霉菌侵染以及疫霉菌的培养滤液，从内质网经高尔基体转运进入细胞核中。同时，研究发现这种响应依赖于植物免疫共受体BAK1 （图。NAC089入核后正调控细胞死亡相关基因的表达（如NAC094），其过表达能够在烟草上引起细胞死亡。在拟南芥中过表达NAC089可以提高植物对辣椒疫霉菌的抗性，而敲除NAC089则降低植物对辣椒疫霉菌的抗性。

本研究还探究了其他PAMP是否也能够诱导NAC089入核，发现经典的PAMP细菌鞭毛蛋白flg22可以诱导NAC089入核，并且NAC089同样介导对细菌丁香假单胞的抗性。此外，该研究也进一步明确了内质网应激反应途径与PTI途径之间存在交叉。

NAC089响应疫霉侵染信号转运进入细胞核调控植物抗性的工作示意图

总之，该研究鉴定到了一个新的内质网应激介导免疫反应的调控因子NAC089，其可以响应疫霉侵染信号从而由内质网转运入核调控植物免疫反应。同时，该研究揭示了一种植物防御病原菌的策略，即植物可以识别胞外的病原菌PAMP信号，从而激活内质网应激反应以及内质网应激介导的植物免疫反应。

南京农业大学植物保护学院博士生艾干和朱海为本文共同第一作者，窦道龙教授和景茂峰副教授为共同通讯作者，王源超教授、王一鸣教授和夏爱教授也参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金、江苏省基础研究计划和中央高校基本业务费等项目的资助。

参考文献：

1. Howell, S. H.* (2013) Endoplasmic reticulum stress responses in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 64:477-99.

2. Jing, M. and Wang, Y.* (2020) Plant Pathogens Utilize Effectors to Hijack the Host Endoplasmic Reticulum as Part of Their Infection Strategy. Engineering, 6, 500-504

3. Jing, M., Guo, B., Li, H., Yang, B., Wang, H., Kong, G., Zhao, Y., Xu, H., Wang, Y., Ye, W., Dong, S., Qiao, Y., Tyler, B.M., Ma, W. and Wang, Y.* (2016) A Phytophthora sojae effector suppresses endoplasmic reticulum stress-mediated immunity by stabilizing plant Binding immunoglobulin Proteins. Nat Commun, 7, 11685.

4. Zhou, Y., Yang, K., Cheng, M., Cheng, Y., Li, Y., Ai, G., Bai, T., Xu, R., Duan, W., Peng, H., Li, X., Xia, A., Wang, Y., Jing, M.*, Dou, D., Dickman, M.B. (2021) Double-faced role of Bcl-2-associated athanogene 7 in plant-Phytophthora interaction. J Exp Bot. doi: 10.1093/jxb/erab252

5. Qiang, X., Liu, X., Wang, X., Zheng, Q., Kang, L., Gao, X., Wei, Y., Wu, W., Zhao, H. and Shan, W.* (2021) Susceptibility factor RTP1 negatively regulates Phytophthora parasitica resistance via modulating UPR regulators bZIP60 and bZIP28. Plant Physiol. doi: 10.1093/plphys/kiab126

6. Jones, J.D.G. and Dangl, J.L. (2006) The plant immune system. Nature, 444, 323-329.

7. Yang, Z.T., Wang, M.J., Sun, L., Lu, S.J., Bi, D.L., Sun, L., Song, Z.T., Zhang, S.S., Zhou, S.F. and Liu, J.X.* (2014) The membrane-associated transcription factor NAC089 controls ER-stress-induced programmed cell death in plants. PLoS Genet., 10, e1004243.

论文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/tpj.15425