首页 > 分享 > 豆科亚科分类系统变迁

豆科亚科分类系统变迁

花匠小妙招
2024-11-20 17:13

豆科（Leguminosae Juss. = Fabaceae Lindl.）通常认为是被子植物中仅次于菊科（Asteraceae Bercht. & J. Presl = Compositae Giseke）和兰科（Orchidaceae Juss.）的第三大科。约有791属，19325－19560种（多识团队，2016至今）。

在主要依据形态学的传统分类时代，豆科及其亚科的地位时有变动。例如Engler (1897)主张豆科为蔷薇目（Rosales Bercht. & J. Presl）下单独的一科，其下分为3个亚科，即含羞草亚科（Mimosoideae DC.）、云实亚科（Caesalpinioideae DC.）和蝶形花亚科（Papilionoideae DC. = Faboideae Rudd）；Hutchinson (1934)和Cronquist (1981)则主张将三个亚科独立成科，即含羞草科（Mimosaceae R. Br.）、云实科（Caesalpiniaceae R. Br.）和蝶形花科（Papilionaceae Giseke = Fabaceae Lindl. s. s.）并置于豆目（Fabales Bromhead）下。

随着分子系统学的兴起，三亚科或三科分类系统的不合理性亦逐渐体现。云实亚科被证实实为一并系群，而含羞草亚科和蝶形花亚科则嵌在其中(Doyle & al., 1997; Wojciechowski & al., 2004; Lewis & al., 2005; Bruneau & al., 2008)。因此，一个新的豆科亚科分类系统亟待提出。

2010年，豆科系统发育工作组（Legumes Phylogeny Working Group, LPWG）成立。随后，三种新分类系统方案（15亚科分类系统；10-12亚科分类系统；6亚科分类系统）被提出(LPWG, 2013; 林彦翔等, 2014)。2013年，在位于南非约翰内斯堡举办的第六届国际豆科植物会议上，约半数的专家支持六亚科的分类系统（林彦翔等, 2014）。

3种豆科新系统的方案，每一个短竖杠表示该方案中的1个亚科，竖杠最下的数字表示该方案的亚科数（其中第二列竖杠中，由Umtzia grade中3个平行分支处理为同一亚科或是3个不同亚科而出现10-12个亚科，此处以10亚科作为代表）。图片据林彦翔等(2014)修改，分支上的黑点表示该分支在当时的支持率不高。

2017年2月，新的豆科分类系统被正式提出(LPWG, 2017)。新的豆科分类系统采纳了6亚科分类系统，即从广义云实亚科中分出紫荆亚科（Cercidoideae Legume Phylogeny Working Group）、甘豆亚科（Detarioideae Burmeist. ）、山姜豆亚科（Duparquetioideae Legume Phylogeny Working Group）、酸榄豆亚科（Dialioideae Legume Phylogeny Working Group）和狭义云实亚科（Caesalpinioideae DC. s. s.）；传统意义上的含羞草亚科则被并入狭义云实亚科中；蝶形花亚科的分类地位则保持不变。这样一来，一个崭新的、便于应用的豆科分类系统便就此诞生了。

豆科三亚科系统与六亚科系统的更迭。左侧系统发育树引自LPWG (2017)。

下面是新系统中各亚科的检索表（翻译并稍改自LPWG, 2017）。

1.花瓣具边生的腺体结构；花具雄蕊4，花药合生成1个具孔裂的聚药雄蕊；一回羽状复叶；特产于中非和东非地区························································山姜豆亚科Duparquetioideae

1.花瓣无腺体（除蝶形花亚科的腺瓣槐属Peteladenium外）；花少有仅具4枚雄蕊的情况（且绝不形成聚药雄蕊）；花药纵裂（除云实亚科部分类群为孔裂）；叶形多变；分布广泛····································································2

2.花多为蝶形（“豌豆花状的，pea-flowered”），两侧对称，稀辐射状对称；居中的1枚花瓣（旗瓣）居最外侧，包围翼瓣和龙骨瓣（特别在花芽期时），或翼瓣和龙骨瓣缺失；萼裂片至少于基部联合，形成1萼筒，或完全包裹花芽；种子具复杂的种脐瓣结构，无马蹄形痕（pleurogram），胚根通常弯曲·················蝶形花亚科Papilionoideae

2.花不为蝶形（若稀出现“蝶形”，则其旗瓣居最内侧），两侧对称或辐射状对称；居中的1枚花瓣（旗瓣）居最内侧，或花瓣镊合状排列（云实亚科的含羞草类mimosoid clade）；萼裂片分离或联合；种子无复杂的种脐瓣结构，种子两面具马蹄形痕或无；胚根常直·································································3

3.二回羽状复叶；种子两面具开放或闭合的马蹄形痕（个别顽拗型种子除外）·········································································云实亚科Caesalpinioideae含羞草分支mimosoid clade

3.叶绝不为二回羽状复叶；种子两面无开放或闭合的马蹄形痕························4

4.叶为二裂或全缘的单小叶，或为二小叶形成的复叶；种脐环形或月牙状·········紫荆亚科Cercidoideae

4.叶形多变；若为单叶或二小叶，其种脐绝不为月牙状，且稀环形··················5

5.花外蜜腺和其它腺体结构（当出现时）生于小叶下面或叶缘；托叶通常生于叶柄内（分离或联合），稀侧生·································································甘豆亚科Detarioideae

5.花外蜜腺无或生于叶柄或叶轴；托叶侧生，分离或联合······························6

6.花序高度分枝，形成具二列花序列的聚伞圆锥状或总状花序；叶多数为具互生小叶的奇数羽状复叶（稀如叠荚木属Eligmocarpus和黄蝶檀属Poeppigia为具对生小叶的偶数羽状复叶）；叶柄或叶轴上无花外蜜腺···································酸榄豆亚科Dialioideae

6.花序多为具螺旋状花序列的总状花序，通常复合成分枝的圆锥花序或收缩成穗状花序或密伞花序；多为具对生小叶的偶数羽状复叶，稀为二小叶或具互生的小叶；花外蜜腺（出现时）生于叶柄和（小叶对间的）叶轴上·······················云实亚科Caesalpinioideae

下面是新系统中各亚科的检索表（翻译并稍改自LPWG, 2017；描述中的黑色字体可作为该亚科的特征集要）。

1. 紫荆亚科 Subfam. Cercidoideae Legumes Phylogeny Working Group, 2017

乔木，灌木或具卷须的攀援藤本。多数无刺但常具皮刺或托叶下刺，枝稀压扁成叶状枝（扁竹豆属Brenierea）；如存在特化的花外蜜腺，则生于托叶（羊蹄甲属Bauhinia），绝不生于叶柄或叶轴。托叶侧生，分离。叶为单小叶或双小叶（绝不为二回羽状复叶、一回羽状复叶、掌状复叶或三小叶），具叶枕，小叶片（如为单小叶）全缘或二裂，先端或裂片间具一小短尖，无小托叶。花序总状或假总状；小苞片小或大。花两性，稀单性（杂性植株或雌雄异株），两侧多少不对称，有时成蝶形（紫荆属Cercis）；托杯长形至几无；萼片联合成佛焰苞状，或联合成具2-5枚萼裂片的花萼，或完全分离；花瓣离生，5，稀2,6（部分羊蹄甲属Bauhinia的类群）或无（扁竹豆属Brenierea），覆瓦状排列，近轴的1枚花瓣居最内侧且常易于与其它瓣片区分；雄蕊通常10枚（有时更少），形成互生的2轮，花丝部分联合或完全分离，花药多一式，背着，沿一纵裂痕开裂或自花粉囊上的每个孔开裂，有时有短缩或退化的雄蕊；花粉三孔沟、三至六沟、三孔、三重孔、三至四重孔沟；雌蕊具心皮1，子房壁贴生于远轴托杯壁或与之分离，子房具胚珠1至多数。荚果开裂（常炸裂而形成螺旋状的果瓣）或不裂而成翅果状。种子先端具一月牙状或稀呈环状（紫荆属Cercis）、透镜体（lens）不显著的种脐，无马蹄形痕或假马蹄形痕，无翅或假种皮（扁竹豆属Brenierea具有两个由珠柄发育来的假种皮状裂片，贴生于种皮上，形成一月牙状短痕或环绕种子近一周的长痕）；胚劲直，极稀弯曲（丁香豆属Barklya）。

次生木质部无表背凹穴（vestured pit）；无硅体；有时具隔膜纤维（septate fibre）和层射线（storeyed ray）。无根瘤。

染色体基数2n = 14, 24, 26, 28, (42, 56)。

据报道含有香豆素、氰糖苷（氰甙）、非蛋白质氨基酸（5-羟基-L-色氨酸仅被报道发现于本亚科的怡心豆属Griffonia和扁竹豆属Brenierea中）。

12属，约335种，除紫荆属（Cercis）分布于北温带外，主要分布于热带地区。

亚科名模式属：紫荆属 Cercis L.

2. 甘豆亚科 Subfam. Detarioideae Burmeist., 1837

无刺乔木，有时为灌木，稀为半灌木（隐萼豆属Cryptosepalum）。特化的花外蜜腺常生于叶下侧，稀生于小叶缘或叶轴，绝不生于叶柄。托叶生于叶柄下位（intrapetiolar position，即叶柄和腋生芽间的位置），离生，镊合状并由膜质毛相连，或联合，深裂（仅在基部）或全缘，或稀侧生且分离。偶数羽状复叶（末端为1对小叶或当小叶互生且表现为奇数羽状复叶时，顶生小叶的位置常为一多少早落的轴延所取代）具1（双小叶）或多对小叶，或稀单小叶（地盾檀属Paloue，异蕊地盾檀属Paloveopsis，簇花檀属Zenkerella，部分隐萼豆属Cryptosepalum类群，曲柱檀属Didelotia及鼓琴木属Guibourtia），绝不为二回羽状复叶，具叶枕，小叶对生或互生，无小托叶，有时具半透明腺体。总状花序或圆锥花序；小苞片小或大型，常花瓣状、镊合状或覆瓦状，分离或部分联合，或与托杯部分联合，部分或完全包裹花芽。花两性或兼具两性花和雄花，辐射状对称或多少两侧对称，但绝不呈蝶形，托杯长形至几无；萼片通常5或4（近轴的2枚常合生），稀部分或全无或多数（-7）；花瓣分离，0-5(-7)，若有花瓣，则成覆瓦状排列，近轴花瓣通常居最内侧（但部分孪叶豆属Hymenaea及其近缘类群居最外侧），等大，或近轴花瓣最大且另4枚较小至不发育，或仅近轴花瓣最小至不发育；雄蕊2至多数但通常10，花丝部分合生或离生，偶具退化雄蕊；花药背着或基着；花粉绝大多数为具大量纹饰的3孔沟单分体；雌蕊具心皮1，胚珠1至多数，子房柄离生或与托杯壁贴生。荚果，多木质，开裂，有时木质、不裂或成薄果爿的翅果状（红槭豆属Brandzeia，猴花树属Barnebydendron，现已并入蜂巢豆属Prioria的红桃豆属Gossweilerodendron，鼓簧木属Hardwickia，槭豆属Neoapaloxylon）或核果状（孪叶豆属Hymenaea）。种子常具顽拗性，有时坚硬，偶具假马蹄形痕（仪花属Lysidice，伞花檀属Paramacrolobium，紫心木属Peltogyne，酸豆属Tamarindus），偶具假种皮；胚劲直。

次生木质部具表背凹穴；有时具轴向（树脂）道；稀具硅体（膜苞檀属Hymenostegia，山桃檀属Loesenera）；有时具隔膜纤维和层射线。无根瘤。

染色体基数通常为2n = 24，但偶有2n = 16, 20, 22, 36, 68 。

据报道含香豆素；常含（多）萜和非蛋白质氨基酸。

83属，约760种。除挂钟豆属（Schotia）（分布于非洲南部亚热带地区）外几乎完全分布于热带地区。

亚科名模式属：甘豆属 Detarium Juss.

3. 山姜豆亚科 Subfam. Duparquetioideae Legume Phylogeny Working Group, 2017

无刺攀援藤本，常攀援至森林树冠；叶柄和叶轴上无特化的花外蜜腺。托叶侧生，分离，狭三角状。奇数羽状复叶，具叶枕，小叶对生，无小托叶。

总状花序顶生，直立，生花10-30；小苞片2，小型。花两性，显著两侧对称，无托杯；萼片4，不等大，近轴和远轴的2枚兜状，萼片状，侧生的2枚花瓣状；花瓣片5，分离，二形，近轴的1枚和侧生的2枚卵形，远轴的枚舌状，长圆形，5枚花瓣沿瓣缘均生有具柄的腺体状结构，花瓣覆瓦状排列，近轴花瓣居最外侧；雄蕊4，花药基着，长圆形，具尖锐附属物，花粉囊沿先端一短的孔裂药缝开裂，花药在花的生殖后期逐渐联合成一弯曲的聚药，附属物则离生；花粉为单分体，不对称，1个环赤道面外萌发孔具2个赤道面内萌发孔；雌蕊具心皮1，无柄，胚珠2-5，子房具4条纵脊。荚果长圆形，木质，开裂，腹背缝线两侧各具一对纵翅，内具种子2-5。种子长圆形至卵形，种皮厚；胚劲直。

次生木质部无表背凹穴；无硅体、隔膜纤维和层射线。无根瘤。

染色体基数未知。

仅1属，1种（山姜豆Duparquetia orchidacea），分布于非洲中部和西部的热带湿雨林中。

亚科名模式属：山姜豆属 Duparquetia Baill.

4. 酸榄豆亚科 Subfam. Dialioideae Legume Phylogeny Working Group, 2017

无刺乔木或灌木，稀亚灌木（菘花豆属Labichea，瓣柱豆属Petalostylis）；叶柄、叶轴和小叶表面无特化的花外蜜腺。托叶侧生，分离或无。奇数羽状复叶，稀偶数羽状复叶（叠荚木属Eligmocarpus，黄蝶檀属Poeppigia）、单叶（猕猴豆属Baudouinia，菘花豆属Labichea，百合檀属Mendoravia，塔芽豆属Uittienia）或掌状复叶（菘花豆属Labichea），小叶互生，稀对生（叠荚木属Eligmocarpus，黄蝶檀属Poeppigia），无小托叶。花序高度分枝，聚伞圆锥状，或少有总状花序具二列花序列的类群（菘花豆属Labichea，瓣柱豆属Petalostylis），兼有顶生或腋生，或短缩至腋生单花（瓣柱豆属Petalostylis）；小苞片小型或无，花两性（铁苏木属Apuleia为杂性），辐射状或多少两侧对称，稀具托杯，花托或阔且压扁，蜜腺状；萼片常5，减少至4（菘花豆属Labichea，栾檀属Storckiella）或3（铁苏木属Apuleia，酸榄豆属Dialium），稀6（百合檀属Mendoravia），分离，等大至近等大；花瓣5或更少（0, 1, 3, 4），稀6（花瓣数常与萼片数相等），分离，等大至近等大，覆瓦状排列，近轴花瓣居最内侧；能育雄蕊5或更少，稀6-10（一些酸榄豆属Dialium的类群，黄蝶檀属Poeppigia），通常仅具对萼的轮（antesepalous whorl），分离，单形，稀二形（叠荚木属Eligmocarpus），花药基着，稀背着（黄蝶檀属Poeppigia），沿纵药缝开裂，常短缩为一顶生的孔裂药缝，退化雄蕊有或无；花粉为三孔沟单分体，表面具点或细网状纹饰，稀具条纹状纹饰（一些酸榄豆属Dialium的类群）；雌蕊具心皮1（酸榄豆属Dialium的部分花有时具双心皮），子房柄有或无，胚珠通常2（1-多数）。荚果通常不开裂，核果状或翅果状，稀开裂（叠荚木属Eligmocarpus，菘花豆属Labichea，百合檀属Mendoravia，瓣柱豆属Petalostylis）或核果状荚果内果皮分割为多个具单种子的荚节（猕猴豆属Baudouinia）。种子1-2，稀更多；胚劲直。

次生木质部无表背凹穴，稀有（黄蝶檀属Poeppigia，百合檀属Mendoravia）；有时具硅体（铁苏木属Apuleia，酸榄豆属Dialium，棒蕊豆属Dicorynia，双蕊苏木属Distemonanthus）；稀具隔膜纤维（铁苏木属Apuleia，双蕊苏木属Distemonanthus，黄蝶檀属Poeppigia）；常具层射线。无根瘤。

2n = 28，多数属种的染色体基数有待进一步研究。

17属，约85种。热带地区广布，分布于南美、中美和北美、非洲、马达加斯加、南亚及东南亚、华南地区、澳大利亚、新几内亚以及一些太平洋岛屿。

亚科名模式属：酸榄豆属 Dialium L.

5. 云实亚科 Subfam. Caesalpinioideae DC., 1825

=含羞草亚科 Subfam. Mimosoideae DC., 1825 - Type: 含羞草属 Mimosa L.

=决明亚科 Subfam. Cassioideae Burmeist., 1837 - Type: 腊肠树属 Cassia L.

乔木，灌木，藤本，亚灌木或功能性草本，偶水生，无刺或常具皮刺、节刺或节下刺；特化的花外蜜腺常生于叶柄和/或一级或次级叶轴，通常位于羽片对或小叶对间，稀位于托叶或苞片（决明属Senna，腺苞雨树属Macrosamanea及一些猴耳环属Archidendron的类群）。托叶有或无，若有，则侧生。叶通常具叶枕，通常为二回羽状复叶，否则为一回（有时海地皂荚属Arcoa、穴柱豆属Cenostigma、皂荚属Gleditsia、赤腺檀属Stuhlmannia的类群在同一植株上可能会同时出现两种叶型，这种情况亦见于角豆属Ceratonia和绉决明属Moldenhawera，但更稀见），多为偶数羽状复叶，稀奇数羽状复叶，双小叶、叶片退化并出现叶状柄（phyllode）或叶结构缺失的情况更为少见，羽片和小叶通常对生，稀互生；稀具小托叶，但不易与本亚科中更常出现的假小托叶（paraphyllidium）相混淆。花序球状，穗状，圆锥状，总状或束簇状；小苞片普遍无或小型。花通常两性，稀单性（角豆属Ceratonia，皂荚属Gleditsia和肥皂荚属Gymnocladus，雌雄同株或雌雄异株的种），或在一个异形花序上混生两性花、单性花和/或不育花（含羞草分支），辐射状对称，两侧对称或不对称的类群稍少见，托杯有或无，若有，则杯状，稀管状；萼片(3–)5(–6)，分离或联合；花瓣(3–)5(–6)，分离或联合（花被片中的1或2轮有时缺失），花被镊合状卷叠（含羞草类分支mimosoid clade）或覆瓦状卷叠，近轴花瓣具最内侧；雄蕊通常二轮（具外轮对萼雄蕊）或单轮，有时减至3、4或5（一些含羞草属Mimosa的类群），通常多数（一些含羞草分支的类群甚至100+），分离或联合，有时异形，部分或全部有时变性或成退化雄蕊，花药基着或背着，先端常具一有柄或无柄的腺体，自纵药缝或顶生或基生的孔药缝或孔开裂；花粉为三孔沟单分体，或常为四分体、双四分体或多分体（多数含羞草分支类群）；雌蕊通常具心皮1，稀为多心皮，胚珠1至多数。荚果通常为一薄果爿、具种子1至多数的荚果，沿1或2条缝线开裂，亦常为节荚果、框节荚（craspedium），或为厚果爿、木质的不开裂或爆炸式开裂的荚果，常内弯或盘绕作螺旋状。种子两面通常具有闭合或开环的马蹄形痕，有时具一富水分的假种皮（牛蹄豆属Pithecellobium、一些相思树属Acacia类群）或肉质种皮（sarcotesta，见于印加树属Inga），有时具翅；种脐通常顶生，透镜体通常不显著；胚劲直。

次生木质部具表背凹穴；有时具硅体（蚁豆属Tachigali，折丝豆属Diptychandra）；有时具隔膜纤维和层射线。根瘤多变出现或不定出现（在含羞草分支中普遍存在）。

染色体基数多为2n = 24, 26, 28，但据报道亦存在2n = 14, 16, 52, 54, 56。

非蛋白质氨基酸常被报道发现于本亚科的类群中，如含羞草氨酸（mimosine）、合欢氨酸（albizine）（报道于含羞草分支中）、少花猴耳环氨酸（djenkolic acid）、哌啶酸（pipecolic acid）及其衍生物；香豆素、氰基葡糖苷（cyanogenic glucosides）、苯乙胺、色胺、β-咔啉亦有报道。

163属，约4400种。泛热带分布，干旱或潮湿地区均有分布，少数类群扩散至温带地区，更有少数类群可耐霜冻（皂荚属Gleditsia，肥皂荚属Gymnocladus以及一些合欢草属Desmanthus和决明属Senna的种）。

亚科名模式属：小凤花属 Caesalpinia L.

6. 蝶形花亚科 Subfam. Papilionoideae DC., 1825 ≡ Faboideae Rudd, 1968

=百脉根亚科 Subfam. Lotoideae Burnett, 1835 - Type: 百脉根属 Lotus L.

多为无刺乔木，灌木，木质藤本，草本或缠绕或具卷须的藤本；特化的花外蜜腺不生于叶柄和叶轴，偶生于托叶、小托叶或苞片，或肿胀、分泌花蜜的花序梗，稀生于萼裂片（刺桐属Erythrina）。小托叶有或无，若有，则侧生（极稀生于叶柄间，见于扁柄檀属Platymiscium的所有种），分离。叶多为奇数或偶数羽状复叶或掌状复叶，亦常为单小叶或三小叶，稀双小叶或四小叶，绝不为二回羽状（阿魏叶鹿藿Rhynchosia ferulifolia为掌状羽状复叶palmately-pinnate，整体为奇数羽状复叶，但近先端的两枚对生的侧生小叶和顶生小叶成掌状排列），叶枕有或无，小叶对生或互生，有时变为卷须，稀叶片退化而形成叶状柄，小托叶有或无。花序多总状，假总状或圆锥状，或更少为聚伞状，穗状或头状，腋生或顶生，或单花；有时具小苞片，稀扩大，镊合状排列，包被于花芽外。花两性，稀单性，通常两侧对称，稀不对称、辐射状对称或近辐射状对称，稀具闭锁花；托杯有或无；萼片(3–)5，至少在基部联合，有时花萼全缘，分裂成不规则的裂片或萼裂片二形，部分花瓣状；花瓣(0–)5(–6)，覆瓦状排列，花冠多为蝶形，近轴花瓣（旗瓣）居最外侧且最大，通常与侧生的翼瓣交叠而翼瓣又与远轴的龙骨瓣交叠，如花辐射状对称，花冠具5枚小型或难以区分的花瓣，少见仅具1枚花瓣（旗瓣）或无花瓣；雄蕊通常9枚，稀9或多数，花丝多联合成鞘或管，或居最上侧的1枚雄蕊的花丝完全或部分离生，有时所有花丝分离，花药一式或二式，基着或背着，纵裂；花粉为一单分体，多为三孔沟，三孔或三沟；雌蕊具心皮1，极稀具心皮2，胚珠1至多数。荚果具种子1至多数，沿1或2条缝线开裂，或不裂，或为节荚果，或呈翅果状或核果状。种子通常具坚硬的种皮，稀为顽拗型种子，有时具富含水的假种皮或肉质种皮，通常具复杂的种脐瓣（hilar valve）结构、长形的种脐以及透镜体，无马蹄形痕；胚弯曲，稀劲直。

次生木质部具表背凹穴；无硅体；有时具隔膜纤维；所有导管、薄壁组织、股射线（strands ray）位于叠生构造。根瘤普遍存在，在同一种内不定或定。

染色体基数多为2n = 16, 18, 20, 22，但其它数值亦见报道（2n = 12, 14, 24, 26, 28, 30, 32, 38, 40, 48, 64, 84）。

异黄酮类、异戊烯化黄酮类（prenylated flavonoid）、吲哚里西啶或喹诺里西啶生物碱均有报道。非蛋白质氨基酸广泛存在于本亚科的类群（如刀豆氨酸）。

523属，约14000种，几泛球分布。

模式属：蚕豆属 Faba Mill. (≡ 野豌豆属 Vicia L.)

本文中出现的部分新译名

假小托叶（paraphyllidium, pl. paraphyllidia） 含羞草分支mimosoid clade植物一个羽片最基部的一对小叶特化而成的类似于小托叶的结构。

框节荚（craspedium） 一类特化的节荚果，果实不完全断节，真果皮与胎座框分离。（刘夙/译）

透镜体（lens） 修饰种子表皮的各种圆形或长形区域，位于种子的矢状中线（sagittal midline）的某处，通常靠近与珠孔相对的种脐。

种脐瓣（hilar valve） 允许水蒸气进出但不允许液态水通过以保持种子安全内部水分的结构。

少花猴耳环氨酸（djenkolic acid） 一种含硫的非蛋白质氨基酸，发现于少花猴耳环（Archidendron jiringa）的果实中。

参考文献

Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, G.P. and Herendeen, P.S. (2008). Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes. Botany 86: 697-718.

Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press.

Doyle, J.J., Doyle, J.L., Ballenger, J.A., Dickson, E.E., Kajita, T. & Ohashi, H. (1997). A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: Taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American Journal of Botany 84(4): 541-554.

多识团队. (2016至今). 多识植物百科. http://doucet./.

Engler, A. & Prantl, K. (eds.) (1887–1915). Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten. Leipzig: W. Engelmann. Retrieved 31 January 2014.

Hutchinson, J. (1934). The families of flowering plants, arranged according to a new system based on their probable phylogeny. 2 vols (1st ed.). Macmillan. Volume 1: Monocotyledonae 1926, Volume 2:Dicotyledonae 1934.

Lewis, G., Schrire B., Mackinder, B. & Lock, M. (eds.) (2005). Legumes of the World. Richmond, U.K.: Royal Botanic Gardens, Kew.

林彦翔，王祺，申思. (2014). 豆科植物系统学研究新进展. 植物学研究 3: 179-187.

LPWG (The Legume Phylogeny Working Group) (2013). Towards a new classification system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference. South African Journal of Botany 89: 3-9.

LPWG (The Legume Phylogeny Working Group) (2017). A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon 66(1): 44-77.

Wojciechowski, M.F., Lavin, M. & Sanderson, M.J. (2004). A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American Journal of Botany 91(11): 1846-1852.

文内错误在所难免，如有措辞或翻译不当之处，恳请指出。