Biological control benefits mankind
生物防治是利用某些生物或生物的代谢产物去防治害虫或减轻其危害程度的方法. 天敌昆虫、食虫蛛形动物、食虫脊椎动物、病原微生物、寄生线虫和一些高等植物, 在抑制害虫发生和调节自然种群平衡方面作用巨大, 都是害虫生物防治可利用的生物. 作为植物保护绿色防控技术的核心组成部分, 害虫生物防治是我国有效控制农药使用量, 保障农业生产安全、农产品质量安全和生态环境安全, 促进农业可持续发展的重要技术手段[1~3].
说到害虫生物防治, 自然会想起中山大学生物防治学科的创始人、已故中国科学院院士蒲蛰龙教授(1912~1997). 新中国成立后, 西方国家对中国实行全面封锁, 农药及其生产技术也在禁运之列. 蒲教授急农民、农业和国家之所急, 在20世纪50年代初, 着手研究和利用赤眼蜂防治甘蔗螟虫, 于1958年在广东顺德杏坛镇建立了国内第一个赤眼蜂站, 并在我国甘蔗产区广泛推广应用; 利用平腹小蜂Anastatus fulloi防控荔枝蝽Tessaratoma papillosa, 至今仍是荔枝、龙眼园防治荔枝蝽的重要方法; 发掘和弘扬了利用黄猄蚁Oecophyllas maragdina防治柑橘害虫的祖国文化遗产; 主持完成了引进孟氏隐唇瓢虫Cryptolaemus montrouzieri和澳洲瓢虫Rodolia cardinalis防治介壳虫的项目, 并于20世纪80年代建议从原产地引进花角蚜小蜂Coccobius azumai防治松突圆蚧Hemiberlesa pitysophila; 同时, 促进了昆虫病原微生物在害虫生物防治中的研究与推广应用. 1973年, 他提出“以发挥害虫天敌效能为主的害虫综合防治”, 并从1975年起在广东省四会市大沙建立了大面积水稻害虫综合防治示范点(图1)[3,4]. 正是因为在害虫生物防治领域的突出贡献, 蒲蛰龙教授被国外同行誉为“南中国生物防治之父”.
Figure 1
Integrated pest control of rice based on the effectiveness of natural enemies (Dasha of Sihui, Guangdong)[3]
“生物防治造福人类”, 是蒲蛰龙教授为第六届全国杀虫微生物学术讨论会(1995年4月, 广州)的题词[5]. 本文回顾和总结了他及其领导的团队在害虫生物防治领域所取得的成就, 包括害虫生物防治技术的研究与田间推广应用以及应用基础研究等方面.
1 天敌昆虫保育、挖掘与利用
1.1 利用赤眼蜂防治甘蔗螟虫
甘蔗是我国最主要的糖料作物, 岭南地区种植广泛, 甘蔗螟虫严重威胁甘蔗的安全生产. 珠三角地区主要的甘蔗螟虫有条螟Chilo sacchariphagus、二点螟Chilo infuscatellus、黄螟Argyroploce schistaceana和大螟Sesamia inferens等. 这些螟虫混合发生, 世代重叠, 防治难度极大. 为防治甘蔗螟虫, 从17种鳞翅目昆虫卵中筛选出蓖麻蚕Philosamia cynthia ricini卵作为规模化育蜂的中间寄主, 为确保赤眼蜂的活力, 研究了控制复寄生和室内扩繁代数、冷藏保存、成蜂补充营养等问题, 开创了“大卵”繁蜂的先例[6], 为利用蓖麻蚕和柞蚕Antherea pernyi卵繁殖赤眼蜂提供了宝贵经验[4].
20世纪50~60年代, 经过多次办班培训传授赤眼蜂规模化繁育和放蜂的知识和经验, 赤眼蜂防治甘蔗螟虫的技术很快在南方各省甘蔗产区推广应用. 60年代末至70年代初, 广东的生物防治专家选用米蛾Corcyra cephalonica卵繁育稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum和螟黄赤眼蜂T. chilonis, 用于防治稻纵卷叶螟[4,7].
赤眼蜂种类多、分布广、寄主多样、生长周期短、易于大规模人工繁殖, 其对农林害虫防控效果显著, 契合可持续发展战略, 使之成为世界范围内迄今为止在农林害虫生物防治中应用面积最广、防治害虫种类和投入研究最多的一类卵寄生蜂[8]. 围绕赤眼蜂, 还开展了赤眼蜂胚胎[9]和个体发育[10]研究, 冷藏米蛾卵内微环境的变化[11,12]及其对赤眼蜂发育的适合度[13]和子代赤眼蜂发育的影响[14]研究, 并就赤眼蜂发育和温度相关的热激蛋白[15]、蛹期和预蛹期发育的转录组特征[16]以及成虫化学感知的分子基础[17~19]等进行了探讨.
1.2 利用平腹小蜂防治荔枝蝽
荔枝、龙眼是岭南佳果, 而荔枝蝽成虫和若虫取食韧皮部和嫩果的汁液, 可使荔枝、龙眼大幅减产, 是这类果树作物的重要害虫[4].
平腹小蜂Anastatus世界性分布, 目前已知148种, 中国14种. 大多数平腹小蜂为卵寄生蜂, 主要寄主有半翅目和鳞翅目等, 国内分布广泛, 可寄生多种农林害虫. 1962年, 对荔枝蝽、麻纹蝽平腹小蜂[20,21]的生物学、生态学和平腹小蜂室内繁殖技术进行了研究, 随即在从广州市郊多个乡县的荔枝园进行了利用平腹小蜂防治荔枝蝽的大田示范和推广应用, 取得了显著成绩[4,22].
中山大学生物系组织师生于1969年冬季至1970年在东莞市举办“害虫生物防治培训班”, 在教学、科研和生产三结合的过程中, 根据当地农村具体情况, 提出土法繁殖平腹小蜂. 在茶山、大良、附城、寮步、企石、樟木头、厚街、常平、横沥、东坑、桥头、篁村等地实施了释放平腹小蜂防治荔枝蝽, 防治效果明显, 深受农民喜爱, 使全市荔枝产区的群众逐渐认识到利用平腹小蜂防治荔枝蝽的优点, 为全面推广这一防治技术打下了基础[4,23].
平腹小蜂的规模化繁殖和推广应用方面, 主要由广东省农业科学院生物防治研究室负责实施. 继用人工卵繁殖平腹小蜂获得了成功[24]后, 又利用柞蚕卵繁殖平腹小蜂, 并推广应用. 推广的地区包括: 广东珠三角地区的广州、东莞、深圳和珠海, 以及惠州和茂名等地, 外省包括海南海口、三亚、儋州, 福建漳州, 广西玉林、北海, 四川泸州等地. 平腹小蜂防治荔枝蝽技术应用面积逐渐扩大, 仅 2017~2019年应用面积就累计超过667 hm2, 对荔枝蝽防治效果达到80%以上, 且化学农药使用平均减少2次; 随着果农对生物防治产品认知和满意度提高, 平腹小蜂产品多次被纳入政府采购产品目录[25]. 此外, 福建福州、莆田和涵江等9个地区亦大面积推广应用了平腹小蜂防治荔枝蝽, 其卵寄生率达94%~97.5%[26].
为了提高平腹小蜂的生防效能, 对其个体发育、性比与寄主卵大小关系]等生物学和生态学特征[27~29]也进行了系统的研究.
1.3 利用黄猄蚁防治柑橘害虫
柑橘是是我国南方栽培面积最大、经济价值最重要的果树. 利用黄猄蚁防治柑橘害虫, 是世界上以虫治虫生物防治的最早先例. 早在公元304年, 《南方草木状》一书就记载了广东果农用黄猄蚁防治柑橘害虫. 黄猄蚁能捕食柑橘灰象Sympiezomias cityi、绿鳞象甲Hypomeces squamosus、橘红潜叶甲Podagricomela nigricollis、华脊头鳃角金龟Holitrichia sinensis、白毛绿丽金龟Anomala albopilosa、光绿桔天牛Chelidonium argentatum、星天牛Anoplophora chinensis、柑橘凤蝶Papilio xuthus幼虫、棱蝽Rhynchocoris humeralis、柑橘小吉丁Agrilus auriiventris等20余种害虫. 在长期的生产实践中, 人们积累了不少关于黄猄蚁的繁殖和保护利用方面的经验. 20世纪70~80年代, 研究了黄猄蚁的生物学特性[30], 总结了果农采集和繁育蚁群的经验, 提出在果园中架设蚁桥, 在果树基部设置防逸圈, 既增加了其活动范围, 又确保种群数量, 显著提高了黄猄蚁治虫的效果[31]. 为了继承和发展我国此项最早的生物防治技术的应用和推广, 协助上海科教电影制片厂拍摄了“柑橘卫士——黄猄蚁”科教片, 该片于1983年获华沙第23届短片节银龙奖[4].
1.4 利用稻虱缨小蜂防治褐飞虱
中国是世界上最大的稻米生产国和消费国, 水稻事关国家安全和百姓福祉. 稻虱缨小蜂Anagrus nilaparvatae是控制水稻首要害虫稻飞虱的关键天敌因子, 广泛分布于各稻区. 为有效提高稻虱缨小蜂的控害能力, 建立了基于触角电位技术的挥发物刺激强度测量方法, 发现和验证了有潜在利用价值的反-石竹烯、水杨酸甲酯、橙花叔醇、十三烷和芳樟醇等多种水稻挥发物[32]. 针对稻虱缨小蜂温度适应能力问题, 用长期热胁迫的方法, 驯化获得了一个高温下能保持正常寄生能力的耐热种群, 该种群在42 ℃和50 ℃高温环境中的寿命和耐热性均高于对照种群[33]. 从增加种群密度入手, 通过正交试验优化了稻虱缨小蜂生长和繁殖的4个生态因子, 建立了以四室繁蜂法为基础的规模化繁蜂技术, 该技术能够进行连续饲养, 并提供相同发育阶段的产品[34]. 为了进一步开发和利用缨小蜂资源, 通过测序、组装和校正, 得到总长度488.8 Mb的稻虱缨小蜂基因组序列, 检索和筛选得到178个感受基因和173个解毒酶相关基因, 发现CYP基因可能是稻虱缨小蜂适应杀虫剂胁迫的关键, 其中cyp6a1、cyp9ag6以及cyp9e2参与了对呋虫胺的解毒过程, 从化学感受、机械感受以及解毒酶等多方面为揭示稻虱缨小蜂寄主搜寻、产卵识别和抵抗杀虫剂的分子机理提供了基础[35,36].
2 引进天敌昆虫防治害虫
2.1 引进澳洲瓢虫、孟氏隐唇瓢虫防治蚧壳虫
澳洲瓢虫自1888年由大洋洲引入美国, 到1889年底完全抑制了吹绵蚧的发生, 引起了全世界的关注, 之后被引入世界各地. 蒲蛰龙教授主持了从前苏联引进澳洲瓢虫和孟氏隐唇瓢虫的繁殖利用研究[37,38], 组织有关单位对其生物学、生态学特征以及人工繁殖方法[39]等进行了系统研究[4].
澳洲瓢虫自1955年引进后, 释放于广州市及其郊区, 用于防治柑橘和木麻黄树上的吹绵蚧Icerya purchasi. 1956年引入广东电白区博贺镇, 挽救了沿海长20 km、宽100 m垂危的麻黄树防护林; 60年代初助迁至重庆北碚防治柑橘吹绵蚧. 后期的调查发现, 澳洲瓢虫在上述释放和助迁地区已经建立了稳定的野外种群, 有效地控制了吹绵蚧的扩散和危害[4].
孟氏隐唇瓢虫引进后, 曾在广东、福建、四川等地释放, 对柑橘粉蚧、大红粉蚧、可可粉蚧、重阳木粉蚧、君子兰粉蚧等均有明显的防治效果. 自1955年在广州地区释放后, 由于种种原因, 曾中断对其研究, 直至1979年在广州和佛山等地的石栗树上发现其取食石栗粉蚧Pseudococcus sp., 说明孟氏隐唇瓢虫已在自然界定居, 形成了自然种群[40]. 同时发现, 孟氏隐唇瓢虫可捕食入侵我国的松树害虫湿地松粉蚧Oracella acuta, 对其具有良好的控制效果[4,41].
2.2 引进花角蚜小蜂防治松突圆蚧
松突圆蚧是我国森林植物检疫对象, 1980年左右传入广东省, 至1990年已分布至27个县(区), 发生面积达7.18×105 hm2[42]. 经实地考察并与国内有关专家讨论, 蒲蛰龙教授建议从松突圆蚧原产地引进天敌[4].
1986年7月, 中国松树害虫考察团在冲绳首次发现了松突圆蚧雌虫的寄生蜂, 即东氏花角蚜小蜂[43], 又称松突圆蚧花角蚜小蜂. 1986~1989年共引进了16批次, 深入地研究了其生物学特性, 研发出二次放蜂法, 在马尾松林中放养获得成功, 并建立相对稳定的本地种群[44].
1989年在广东省惠东县建立了林间大面积的蜂种基地, 至1993年放蜂面积达60000 hm2. 通过人工助迁和寄生蜂种群本身的繁殖和扩散, 控制了松突圆蚧的危害[4].
3 利用昆虫病原微生物防治害虫
3.1 以昆虫病原细菌防治害虫
20世纪40年代, 蒲蛰龙教授在云南省澄江进行了利用细菌防治菜青虫的试验[45]. 70年代初, 进行了苏云金杆菌Bacillus thuringiensis (Bt)不同品系的血清学鉴别, 提出以家蚕将孵卵作Bt的毒力测定的方法; 采用固体浅盘培养和液体浅层培养等简易生产方法, 实现了Bt的工业化生产; 利用Bt产品防治水稻害虫稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis, 幼虫死亡率可达64%~95%; 防治三化螟Tryporyza incertulas的效果为40%~70%[4,46].
20世纪80年代, 在广州、佛山和深圳等地进行了苏云金杆菌以色列变种B. thuringiensis var. israelensis (Bti)防治卫生害虫致倦库蚊Culex pipiensfatigans幼虫试验, 虫口密度下降89%以上, 并深入研究了蚊幼虫感染Bti后的病理变化以及Bti对脊椎动物的毒性机理[4,47]. 目前已构建了多株高效广谱的Bt工程菌株, 研究工作在该领域处于国际前沿水平[4,48,49].
3.2 以昆虫病毒防治害虫
(1) 松毛虫质多角体病毒. 20世纪70年代, 发现了马尾松毛虫质多角体病毒Dendrolimus punctatus cytoplasmic polyhedrosis virus(DpCPV)[50]. 该病毒主要感染幼虫的中肠细胞, 而前肠、后肠以及其他组织不受感染且不发生病变. 1978年利用DpCPV在广东斗门区防治马尾松毛虫Dendrolimus punctatus[51], 之后推广到广东10余个县, 面积达2670 hm2, 杀虫率达70%以上, 持效作用达5~6年[52]. “七五”期间, 广东茂名利用林间松毛虫高发区大量增殖DpCPV, 取得了很好的效果[4,53].
(2) 斜纹夜蛾核多角体病毒. 开发了一种人工半合成饲料, 可常年批量饲养斜纹夜蛾、甜菜夜蛾Spodoptera exigua、银纹夜蛾Argyrogramma agnata、粉纹夜蛾Trichoplusia ni等多种夜蛾科昆虫, 为斜纹夜蛾核多角体病毒杀虫剂的规模化生产奠定了基础[54], 并与相关单位合作, 以来自田间的斜纹夜蛾核多角体病毒Spodoptera litrua nultinucleocapsid nucleopolyhedrovirus (SpltMNPV)为基础进行产业化研究[55], 注册并商品化生产了“虫瘟一号”病毒杀虫剂, 田间推广应用效果良好, 年产量50 t 以上[4,56,57].
(3) 核多角体病毒基因组的突变和异源重组. 通过人工合成蝎子麻痹神经毒素AaIT基因及苜蓿丫纹夜蛾核多角体病毒Autographa californica nucleopolyhedrovirus (AcNPV)膜蛋白gp64信号肽编码序列, 构建了一株能表达该毒素且形成包涵体的重组粉纹夜蛾核多角体病毒Trichoplusia ni nuclear polyhedrosis virus (TnNPV)vTn2AaIT3[58]. 此外, 通过不同核多角体病毒的异源重组, 已得到多株具有广谱杀虫效果的杂交病毒[59,60].
3.3 利用昆虫病原线虫防治花卉害虫蔗扁蛾
蔗扁蛾Opogona sacchari是新传入我国的钻蛀性害虫, 起源于非洲热带和亚热带地区. 目前, 该虫已扩散至除撒哈拉沙漠中心外的非洲、美洲、欧洲和地中海地区. 我国于1997年报道发现此虫, 之后迅速扩散分布至全国各地. 该虫主要为害巴西木、发财树等花卉植物, 也为害甘蔗、香蕉等经济作物, 以及棕榈等行道树种. 自1997年报道我国发现此虫以来, 已记载的寄主植物由22科49种增加至29科104种, 且寄主范围有不断扩大的趋势. 斯氏线虫Steinernema carpocapsae A24是对蔗扁蛾幼虫敏感的线虫品系. 在1∶100(蔗扁蛾幼虫: 线虫)条件下, 48 hrs后蔗扁蛾幼虫的死亡率为100%; 大田条件下, 3000条/mL线虫浓度溶液喷雾防治效果显著[61,62].
4 害虫综合防治
4.1 理念的提出
前述的每一种害虫生物防治方法, 基本上只针对一种或一类害虫, 但同种作物往往面临多种害虫的危害. 以广东省四会市大沙镇为例, 三化螟、稻纵卷叶螟、褐飞虱Nilaparvata lugens和白背飞虱Sogatella furcifera等是水稻的主要害虫. 1973年, 蒲蛰龙教授提出“以发挥害虫天敌效能为主的害虫综合防治”[63], 即从农业生态系统总体出发, 根据水稻害虫和环境之间的相互关系, 充分发挥自然天敌的控制作用, 因地制宜、协调应用必要的措施, 将水稻虫害控制在经济损失允许水平之下, 以获得最佳的经济、生态和社会效益. 他带领中山大学昆虫学研究所的青年教师, 在广东肇庆市四会大沙镇开展水稻害虫综合防治[64,65].
为使研究工作顺利进行, 首先成立了市、镇、研究单位组成的“综合防治领导小组”, 健全和加强了村级农技队伍和综合防治合作机制. 然后, 根据稻田生态系统各主要害虫的发生特点, 在做好害虫发生预测预报的基础上, 首选农业防治方法以恶化害虫发生环境, 然后根据实际情况选择不同的生物防治方法, 把主要害虫种群密度控制在经济损失允许范围内. 与此同时, 办好农民学校和农业技术员培训班, 利用各种手段广泛宣传, 让害虫综合防治理念深入民心.
项目分3个阶段实施[64,65], 研究成果“以生物防治为主的水稻害虫综合防治研究”获得1985年度的国家科学技术进步奖三等奖[5].
4.2 第一阶段(1973~1978年)
此阶段为综合防治初期. 此阶段的特点是, 由于化学杀虫剂的滥用, 田间天敌多样性和种群密度下降, 完全失去了对害虫的控制作用. 此阶段的主要措施是以生物防治为主, 控制化学农药用量, 既要把害虫压下去, 又要逐步恢复和建立天敌在田间的优势地位.
(1) 农业防治措施. 改造害虫滋生环境. 1973~1974年, 全镇平整土地约667 hm2, 提高农田排灌能力, 控制农田环境, 恶化病虫滋生的条件. 如, 提早在惊蛰前犁耙沤田, 压低越冬三化螟种群的基数.
(2) 大力开展养鸭除虫、以菌治虫、育蜂治虫为主的生物防治. 在田间害虫的各天敌种群凋落的情况下, 养鸭除虫是一项十分有效的生物防治措施. 以菌治虫主要使用苏云金芽孢杆菌工业菌粉, 防治稻纵卷叶螟和直纹稻苞虫Parnara guttata幼虫, 效果达70%~90%. 育蜂治虫主要释放螟黄赤眼蜂和松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi防治稻纵卷叶螟, 放蜂面积从1973年的8 hm2增至1976年的395 hm2, 稻纵卷叶螟卵被寄生率除1973年和1974年较低外, 其余年份均在67%~83%.
(3) 协调使用化学农药. 一是做好测报工作, 对达到防治标准的田块进行挑治; 二是抓好秧田用药, 尽量减少害虫随插植带入本田, 以减少大田农药使用量, 保护田间的天敌种类免遭农药杀伤; 三是控制施药面积, 规定2 hm2以上由镇植保员鉴定, 2 hm2以下由村植保员鉴定, 0.67 hm2以下由村民小组植保员决定选用何种防治措施.
(4) 保护青蛙. 主要采用行政措施, 特别在青蛙繁殖季节, 镇政府出示保护青蛙的公告, 并在夜间安排民兵巡逻放哨, 禁捕蛙类.
4.3 第二阶段(1979~1983年)
经过几年大面积推广上述防治措施, 天敌多样性和种群明显提高, 害虫种群猖獗的局面受到控制. 1979年以后, 由于田间的寄生蜂、蜘蛛和青蛙等各种天敌种群数量基本恢复. 采用的措施主要着眼于保护和维持天敌在田间的多样性和密度优势, 充分发挥其对害虫的控制作用. 所坚持的主要技术措施包括以下几项.
(1) 农业防治. 包括继续提前沤田, 压低越冬三化螟虫口基数; 早春推广安全期育秧, 以减轻稻蓟马为害; 抓好肥水管理, 减轻病虫发生和蔓延.
(2) 继续坚持合理协调使用农药. 与第一阶段基本相同, 但由于实行了农田包产到户, 农田的经营体制发生了变化, 在做法上进行了调整, 如村与村之间实行合作防治, 按面积统筹资金, 统一购买农药. 另外, 以镇农务员(每人负责53.3 hm2)指导农户的形式, 农务员定期到田头查害虫查天敌, 确定防治对象田, 凡达到防治标准的田块, 通知和指导农户进行针对性的挑治.
(3) 生物防治. 继续坚持保护青蛙等有益动物, 保护天敌昆虫及其越冬场所, 不搞四面光(铲除田块周围的所有杂草), 进一步促进田间天敌群落的重建和维持田间天敌群落稳定, 充分发挥天敌对害虫种群的调控作用.
4.4 第三阶段(1984~1998年)
经过长期大面积的以生物防治为主导的害虫综合治理, 早晚稻田逐步达到了少用或基本不用化学农药, 农田环境中的化学农药显著下降. 1994年测试, 除沙蚕毒(杀虫双)在禾秆和稻谷中的含量分别为0.04和0.005 mg/kg外, 其余化学农药均未检出于1998年获绿色食品证书(证书号: LB-18-9801190913)[4].
4.5 推广应用
蒲蛰龙教授建立的“以发挥害虫天敌效能为主的害虫综合防治”技术体系至今仍在水稻生产中广泛使用, 已扩展到我国各水稻主产区, 并进一步创新了稻田养鳖、养鱼、养螃蟹、养蛙等种养模式[66].
近年来, 研究了植物多样性在水稻害虫控制中的作用. 发现四个水稻品种混合种植显著降低了褐飞虱的种群数量, 同时期对比最大下降98%, 并在一定程度上增加了蜘蛛的数量[67]. 此外, 稻菜轮作模式也显著降低了褐飞虱的数量, 同时期对比下降50%以上, 但对蜘蛛数量的影响不明显[68]. 在广东省连山县永和镇上草村建立了广东省首个有机稻生产展示基地(33 hm2), 该基地具有技术展示和观摩培训功能. 水稻害虫生物防治技术和无公害防治技术体系在广东海纳农业有限公司、广东田联种业有限公司、连山县农业科学研究所等单位的多个基地实现了成果转化, 累计推广面积7660 hm2.
4.6 害虫综合防治效益
(1) 社会效益: 经过水稻害虫综合防治的长期实践, 广大农民自觉接受并实施以发挥天敌效能为主的害虫综合防治措施. 农民已经认识到: ① 稻田有一些害虫是正常的, 只要天敌较多, 害虫不会造成明显危害; ② 保护利用天敌可以增强对害虫的控制作用; ③ 使用杀虫剂不仅杀死害虫, 也杀死天敌, 并有可能造成害虫在水稻中后期暴发, 而且施用农药花钱费工, 有时发生中毒, 农药污染环境, 危害身体健康; ④ 稻米农药残留的显著降低和农田生态环境的改善, 有益于人们健康水平的提高. 害虫综合防治理念深入民心, 实施综合防治已成为农民的一种自觉行为.
(2) 经济效益: 经济效益包括实施害虫综合防治所产生的直接和间接经济效益. 直接经济效益是指项目实施所产生的直接经济收益, 包括两个方面: 一是农田生态环境改善所生产的绿色大米, 提高了所生产大米的附加值, 实实在在提高了农民的产出收益; 二是农药用量的显著减少, 降低了生产成本. 间接经济效益则是指通过项目实施, 显著改良了生态环境, 其他农副产品的附加值因此增加而产生的经济效益.
(3) 生态效益: ① 农药残留显著降低, 农田环境质量良性发展; ② 种库中天敌种类多样性增加, 促进稻田天敌群落重建与发挥控害作用; ③ 稻田天敌优势地位稳定, 持续控制三化螟、稻纵卷叶螟、褐飞虱和白背飞虱等主要害虫的发生. 保护利用天敌, 充分发挥天敌对害虫种群的调控效能, 持续控制水稻害虫的发生, 是以发挥害虫天敌效能为主的水稻害虫综合防治的最主要生态效益.
5 应用基础研究
5.1 保护利用天敌防治害虫的群落生态学机制
(1) 保护利用天敌在害虫生物防治中的重要性. 害虫生物防治的基本原则, 一是增加自然界害虫天敌的数量, 二是改变本地昆虫的种群结构. 后者通过引进或移植天敌来实现, 而前者则包括人工规模化繁育和释放天敌, 以及自然天敌种群的保护与利用. 鉴于对生物材料的国际交流的严格限制, 引进有效生物防治资源变得非常困难, 目前80%以上的生物防治面积是通过天敌的保护利用来实现的. 农田生态系统中业已存在的天敌群落是抑制害虫发生的主要因子, 只是由于化学农药的滥用, 天敌群落的控害作用首先受到影响, 使得害虫问题日益突出. 因此, 恢复已凋落的天敌群落是农田害虫生物防治的根本. 当然, “恢复”不是简单重复化学农药大量使用以前的群落, 而是通过研究, 更好更快地促进天敌群落的重建, 显著提高其控害效能[69,70].
(2) 天敌群落种库的作用. 种库是非作物生境中为作物生境节肢动物群落提供移居者的节肢动物集合. 种库储存了一个栖息地可以移居的种类, 同时也影响物种移居的时间和数量. 对天敌群落的种库进行适当的保护和调控, 有利于作物生境天敌群落的重新形成和发展. 例如, 在冬季和夏季休耕期, 杂草中的各种飞虱和叶蝉卵是缨小蜂和赤眼蜂的最主要寄主, 适当保留田埂或周边生境的一些杂草, 有利于卵寄生蜂的存在; 在春插期和双抢期, 抓好蜘蛛和蜘蛛卵块的转移工作对蜘蛛种库的保护非常重要[71~74].
(3) 短期农作物生境节肢动物群落的重建. 短期农作物包括水稻、小麦、玉米等粮食作物和棉花、甘蔗等经济作物及蔬菜等, 主要特征是生长周期短, 需要不断种植和收割. 这种周期性的种植和收割使得其中的节肢动物群落处在不断变化之中, 当作物种植后, 田间存在的节肢动物和非作物生境中的部分节肢动物迁入作物生境, 形成作物生境的节肢动物群落, 这个过程就是短期农作物生境节肢动物群落的重建. 随着短期农作物周期性的种植和收割, 作物生境内的节肢动物群落也周期性地呈现出群落重新形成、群落发展和群落瓦解3个阶段[71,73,74].
(4) 天敌群落重建阶段的重要性. 害虫大发生时, 天敌食物资源丰富, 种群数量也随后增加, 并最终把害虫密度控制在一个较低的水平, 说明了天敌对害虫的控制作用. 但也容易产生天敌只是简单地跟随害虫发生的错觉. 事实上, 天敌常在害虫之前出现在作物田中, 其种群密度通常较小[72,75]. 害虫的大发生常出现在繁殖1~2代以后, 因此害虫繁殖后代的这段时间是防止害虫大发生的关键时期. 在这段时间, 作物生境中的天敌群落正处在重建阶段. 如果重建阶段天敌多样性和种群密度较高, 能够成功控制害虫数量的增加, 害虫将不会造成明显危害. 所以, 应该强调害虫种群密度迅速增加之前天敌所起到的控制作用, 而不是在害虫大发生以后, 也就是说, 天敌群落的重建阶段在害虫生物防治中的作用非常重要[69~71].
(5) 群落重建与天敌效能. 天敌与目标害虫间相互作用的时间、空间和营养生态位影响天敌的控害效能, 增加重要天敌种类和种群数量是提高天敌效能的主要途径之一. 结合天敌的数量及捕食或寄生能力, 可以确定控制目标害虫的重要天敌种类. 加快天敌群落的重建速度, 也能提高其效能. 调控天敌的食物, 使之集中控制目标害虫, 可提高天敌对目标害虫的控制功能. 例如, 相较于不烤田, 烤田使褐飞虱数量减少90%以上, 其原因是烤田切断了捕食性天敌水体中的猎物, 使得天敌集中捕食水稻植株上的稻飞虱[69,70].
(6) 保护利用天敌的群落生态学基础. 保护利用天敌就是通过提供有利于天敌的栖息生境增强其效能. 由于农作物的周期性种植和收割, 天敌群落也周期性地栖息在作物生境和种库中. 因此, 不仅要保护作物生境中的天敌, 还要保护种库中的天敌. 前者涉及保护利用天敌与其他措施(如杀虫剂和作物抗虫品种)的协调, 后者涉及到非农田生境的设计和维护等[3,69,70].
5.2 寄生蜂与寄主的免疫互作机制
腰带长体茧蜂Macrocentrus cingulum是世界性农业害虫亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis的优势寄生蜂, 为多胚发育的幼虫内寄生蜂, 一粒卵可以发育出近百只基因型相同的后代, 同时还会产生母源性寄生因子假胚[76]. 针对在寄主幼虫体内发育的腰带长体茧蜂如何抵御寄主的免疫反应的机制进行研究, 可为指导寄生蜂在害虫生物防治上的应用提供理论依据.
(1) 寄主针对寄生蜂的免疫反应——包囊反应的发生机制. 在获得了亚洲玉米螟幼虫的免疫血细胞的细胞系及两个细胞亚系[77,78]的基础上, 阐明了细胞因子Integrin[79,80]及血浆因子Immulectins[81]和EPP1[82]在包囊反应过程中的功能.
(2) 寄生蜂在不同发育阶段采用不同的策略抵御寄主的免疫反应. 在卵及胚胎期, 该蜂利用卵及胚外膜表面表达的重糖基化跨膜蛋白Hemomucin被动逃避寄主的免疫反应[83~85]. 而Hemomuicn在蜂幼虫表面的表达量极低, 研究发现在蜂幼虫阶段, 该蜂采用了完全不同的策略, 它通过子代寄生因子假胚分泌的microRNAs抑制寄主免疫相关基因的表达, 从而主动抑制寄主的免疫反应(待发表).
5.3 RNAi与害虫生物防治
为更有效地获得安全高效的褐飞虱RNA干扰(RNA interference, RNAi)靶标基因, 建立了一套安全高效RNAi靶基因的筛选流程[86], 获得了多个具有自主知识产权的RNAi靶标基因, 包括几丁质合成酶基因A (CHSA)、转运必需内吞体分选复合物Ⅲ亚基Snf7等[87]. 金龟子绿僵菌Metarhizium anisopliae与褐飞虱CHSA的dsRNA混合使用, 可显著提高对褐飞虱的防治效果[88]. 在绿僵菌中表达褐飞虱CHSA的dsRNA, 褐飞虱在喷施绿僵菌后6 d的累积死亡率比野生型菌株提高34.7%~40.0%, 致死中时间(LT50)约为野生型菌株的50%[89].
5.4 棉铃虫滞育的分子机制
棉铃虫Helicoverpa armigera是棉花的最主要害虫, 年发生4~5代, 在蛹期滞育越冬. 查明棉铃虫的越冬滞育机制, 鉴定、发现调节棉铃虫发育的关键调节基因, 可为开发新型化学农药奠定基础.
早期的研究只是证明棉铃虫蛹滞育是下调脑中的促前胸腺激素(PTTH)和蜕皮激素(ecdysone)导致滞育发生, 但其它方面都不清楚. 我们的研究发现了上游的脑激素信号下调后, 引发棉铃虫脂肪体产生的中间代谢物全面下调, 特别是血液中葡萄糖、丙酮酸和三羧酸循环的底物等显著下调, 进而抑制了脑的三羧酸循环的活性, 能量产生显著下降, 导致蛹脑的代谢活性显著下调, 最终诱导个体进入滞育状态[90]. 其重要意义是找到了衔接上游激素信号和最终滞育表型的中间环节, 即蛹滞育的核心机制是通过调节能量产生、控制代谢速度影响滞育的发生.
脑产生的上游激素信号如何传递到组织, 形成新的胞内信号而发生作用的呢? 原来下调的上游激素信号引发血液中的中间代谢物下调, 使得脑细胞中线粒体产生能量的过程出现异常, 导致活性氧(ROS)的产生和积累, ROS就是胞内信号[91]. ROS作为信号分子, 调节相关的信号通路的改变, 如胰岛素、TOR、TGF-β、HIF、c-Myc、JNK等信号路径, 最终引起昆虫滞育的发生[92~97]. 其中, 胰岛素路径中的转录因子FoxO是最关键的基因, 引发下游系列基因的表达变化, 启动滞育[98]. 同时, ROS还可以作为直接的作用因子, 它能够氧化脑细胞内的各种蛋白(包括酶), 导致代谢活性的直接下调, 诱导昆虫滞育的进入[99,100].
对一些重要蛋白的修饰进行了调查, 如组蛋白的甲基化、代谢酶的去乙酰化等; 对滞育开始前的基因或蛋白变化也开展了工作, 如滞育激素基因表达的转录因子调控、滞育开始前的基因和蛋白的差异表达鉴定等. 这些蛋白的修饰和基因表达的调控等也对滞育都起着重要的作用[101~107], 说明滞育是非常复杂的整体性生理性反应. 棉铃虫滞育的分子机制是目前国际上研究得最系统、最清楚的工作.
6 总结
生物防治利用的是生物体或生物的代谢产物, 优点是对环境友好, 可以避免对人畜的伤害和环境污染, 而且不少害虫天敌对一些害虫的发生有长期抑制作用, 可以持续控制害虫的发生. 但也正因为利用的是活体生物或代谢产物, 由于其本身的局限性或受各种环境条件的制约, 缺点也很明显. 一是见效较慢, 天敌对害虫的控制作用往往有一个滞后期, 不会立竿见影; 二是专一性太强, 一种天敌往往只对一种或少数几种害虫有效, 在某些情况下, 可单独使用一种或几种天敌去抑制一种或几种害虫的发生; 三是不能完全代替其他防治方法. 而生物农药在大田应用中还存在环境条件如光照、降雨、湿度、风速、风向等和施用时机、时间和方法等对防效的影响. 正是由于这些缺点的存在, 一定程度上制约了害虫生物防治技术的推广.
我国是农业大国, 害虫问题严重威胁农业生产的安全, 长期形成的“农药万能”观念导致化学杀虫剂的过量使用, 并形成恶性循环[108]. 好在这一问题已引起国家的高度重视, 农业部[109]制定的《到2020年农药使用量零增长行动方案》, 确定了解决害虫防治问题的四大对策, 即构建病虫监测预警体系、推进科学用药、推进绿色防控和推进统防统治, 使我国有效减少农药使用量, 保障农业生产安全和生态环境安全, 促进农业可持续发展指明了方向.
作为绿色防控核心组成部分的害虫生物防治, 是一项涉及政府、商业部门、技术研究者、农技推广部门、广大消费者、农民等社会各方面的系统工程, 需要各方的协调配合, 而农民则是防治措施的最终执行者. 因此, 如何让农民树立生物防治的理念, 让害虫生物防治深入人心, 是应该重点关注的问题. 在大沙实施的以发挥天敌效能的水稻害虫综合防治, 为解决这一问题提供了有效的方案, 即让农民对害虫生物防治的思想和技术体系要有正确的认识和理解, 明确为什么、做什么和怎么做, 这样才能确保生物防治这一造福人类的技术能在生产实践中准确实施.
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