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中国原生种石斛兰的育种价值分析

花匠小妙招
2024-11-23 05:35

石斛兰(Dendrobium)是兰科石斛属植物的总称，为兰科(Orchidaceae)的第2大属[1]。石斛兰花期长，花色艳丽，是目前国际花卉市场主要的盆花和切花品种之一，与卡特兰(Cattleya)、蝴蝶兰(Phalaenopsis)、文心兰(Oncidium)并列为观赏价值最高的“四大观赏洋兰”[2]。截止2017年9月，已有超过13 098种石斛兰在国际兰花品种登录机构上登录[3]。我国自2000年以前就开始研究和利用石斛兰的药效。近年来，由于石斛兰较高的观赏价值被国内园艺学家所注意，石斛兰的观赏育种也逐渐成为研究的热点[4-7]。本研究通过检索英国皇家园艺协会兰花登录网站及利用OrchidWiz软件，对我国原产石斛兰的杂交育种情况进行检索，并以“组”为单位进行统计，分析不同石斛兰的遗传特性以及不同组之间的杂交亲和关系，探寻我国石斛兰原生种的育种价值与育种潜力，为今后亲本的选配及避免育种时的盲目性提供参考，为培育具有市场潜力的石斛兰新品种奠定基础。

1. 石斛兰种质资源和分组

石斛兰主要分布于亚洲热带、亚热带地区和大洋洲，即15°31′N至25°12′S之间的热带及亚热带地区[8]。我国原产有80余种石斛兰，主要分布于30°N以南地区，30°~35°N之间也有少量分布，主要在秦岭、淮河以南[2]。

石斛兰是一个庞大的属，全属植物约1 000种以上[8]，形色差异极大，目前国际上所通用的分类系统是以兰学家Schlechter的分类系统为框架，采用被大多数分类学家所认同的分类变更，将石斛兰属分类为5个亚属40个组[9]。随着分类学研究的深入，中国原产石斛兰的种类在不同的专业书籍中有不同的表述，有一些较独特的组被认定为独立的属，如双花石斛组(Sect. Grastidium)，目前已经独立为双花石斛属(Grastidium)；特产于我国的昌江石斛(D. changjiangense)，原来属于尖刀鳞叶石斛组(Sect. Oxystophyllum)，目前已被归类为拟石斛属(Oxystophyllum)[10]。同时，又有不断新发现的石斛兰新种，比如近几年新发表的舌唇石斛(D. longlingense)[11]、文山石斛(D. wenshanense)[11]、镇沅石斛(D. zhenyuanense)[12]、罗氏石斛(D. luoi)[13]等。根据最新出版的《石斛兰》一书，我国石斛原生种有80种，分属于13个组，分别是鳞叶石斛组(Sect. Aporum)2种、短花石斛组(Sect. Breviflores)2种、距形石斛组(Sect. Calcarifera)2种、灯笼石斛组(Sect. Callista)6种、模式石斛组(Sect. Dendrobium)30种、心叶石斛组(Sect. Distichophyllum)1种、黑毛石斛组(Sect. Formosae)8种、寡花石斛组(Sect. Holochrysa)16种、鸟脚石斛组(Sect. Pedilonum)1种、基肿石斛组(Sect. Rhopalanth)4种、草叶石斛组(Sect. Stachyobium)5种、圆柱鳞叶石斛组(Sect. Strongyle)2种、叉唇石斛组(Sect. Stuposa)1种[10]。

2. 国外育种研究进展

石斛兰的杂交育种起源于欧美，1864年英国的育种学家John Doming率先培育出金钗石斛(D. nobile)和樱石斛(D. linawianum)的组内杂交子代D. Dominianum，这是第1个春石斛类的杂交种，也是最早登录的石斛兰杂交种[14]。秋石斛类型的育种比较晚，直到1926年法国育种家Henri Vacherot-Lecoufle才育成蝴蝶石斛组内杂交种D. Boisseyense(D. bigibbum × D. schroederianum)，1929年育成第2个组内杂交种D. Louis Bleriot(D. schroederianum×Dendrobium×superbiens)[15]，这是秋石斛育种史上的巨大进步，因为Dendrobium Louis Bleriot改善了亲本在阴雨天落蕾的缺陷，还弥补了亲本Dendrobium×superbiens在花形和花径上的不足。石斛兰40个组被频繁用于杂交育种的组只有10余个，从20世纪40年代开始，不同的组间杂交种被培育出来，其中羚羊组(Sect. Spatulata)与蝴蝶组(Sect. Phalaenanthe)的亲缘关系较近，两者组内以及组间杂交种花梗长而硬挺、着花数多、花期久、耐储运，是盆花和切花市场的重要组成部分。不同的国家和地区，由于栽培习惯和审美情趣不同，所侧重的育种重点也不同，在澳大利亚，本土的澳洲鸽石斛组(Sect. Dendrocoryne)倍受青睐[16]；北美、欧洲及日本，是商品春石斛的主要产地及应用地区，因为冷凉气候适合春石斛的花芽分化，模式石斛组的栽培和观赏受到重视，并成为培育春石斛新品种的主要亲本来源[17]；东南亚地区应用蝴蝶石斛组和羚羊石斛组开展秋石斛新品种的选育，该地区是秋石斛盆花和切花的主要输出地[18]。

3. 国内育种研究进展

国外的石斛兰育种已有150多年的历史，而我国对石斛兰的育种一直重视不足。近年来，我国大陆石斛兰产业发展迅速，1995年至今，随着全国各地的药用石斛逐步得到调查和鉴定[19-21]，其育种相关研究也逐渐展开，但研究重点主要侧重于初步的原生种授粉结实研究[22-25]、多倍体诱导[7, 26]、无菌播种[27-30]等方面；观赏石斛的育种工作长期处于盲目和半盲目状态，没有从育种角度评价和利用不同观赏性状的野生资源，以致很难获得真正能推向市场的优良品种。我国的台湾兰花育种者从20世纪90年代后期开始，逐渐引入日本的品种并有计划性地进行育种，2000年后逐渐获得春石斛新品种的国际登录，并占有一定的市场份额[10]。

4. 我国石斛兰原生种杂交情况分析

我国原产石斛兰的13个组中，鳞叶组、距形组、圆柱鳞叶组、叉唇组4个组的原生种没有进行过杂交登录；在有杂交登录的9个组中，登录总数由多到少依次为模式组、灯笼组、黑毛组、寡花组、鸟脚组、短花组、心叶组、草叶组、基肿组。其中，灯笼组、模式组、黑毛组、寡花组、鸟脚组的原生种进行了组间杂交和组内杂交，短花组、心叶组、草叶组、基肿组的原生种仅进行了组间杂交。通过已有的组间杂交登录和登录次数，可以判断出不同组间的杂交难易程度，如短花组原生种可以与模式组原生种进行杂交，灯笼组的原生种可以与模式组、寡花组、宽口组、距形组、蝴蝶组、黑毛组、羚羊组的原生种进行杂交，其中与羚羊组、蝴蝶组、距形组杂交相对容易。在实际应用中，可以有目的地对那些有杂交登录的组间进行配对，对那些有杂交登录但登录数量较少的组间杂交，如果有特定的育种目标，可以通过加大杂交数量获得后代，以培育出具有特定观赏性状的后代。

4.1 短花石斛组育种

我国原产短花组石斛有2个，分别是钩状石斛(D. aduncum)和重唇石斛(D. hercoglossum)，2个种均有杂交登录且均为组间杂交，杂交对象为模式组，主要是利用短花组开花紧密的特性达到后代花团锦簇的效果，其蕊柱头花粉帽呈红色的特性可以遗传，这一特性使后代有汇集视觉焦点的效果，但其唇瓣呈三角状的特性也会稳定遗传。在现有的杂交组合里，重唇石斛与细茎石斛(D. moniliforme)的杂交后代有优秀表现，但花朵与植株比例悬殊是其缺点，另外亲本都是在落叶的茎节开花，其子代如无开花密集的开花性状，其观赏价值将大打折扣，子代如果再次杂交矮化的春石斛会有更佳效果。

4.2 灯笼石斛组育种

灯笼组大多为花朵密生的种类，花朵颜色以黄至金黄为主，少数白花或是白花黄唇。我国原产灯笼组石斛有6种，除具槽石斛(D. sulcatum)外，其余的都有杂交登录，密花石斛(D. densiflorum)和小黄花石斛(D. jenkinsii)只有组内杂交登录，鼓槌石斛(D. chrysotoxum)、聚石斛(D. lindleyi)和球花石斛(D. thyrsiflorum)既有组间杂交又有组内杂交登录，其中最多的是鼓槌石斛，有33个杂交登录。以组间杂交为主，鼓槌石斛与蝴蝶组、羚羊组、寡花组、模式组、宽口组(Sect. Latouria)等都能够杂交成功。灯笼组的组内杂交有两个方向比较成功：一是颜色的搭配，如D. Mousmee[31]，是法默氏石斛(D. farmeri)杂交球花石斛而得到带有3种色彩的后代。二是大株型与小株型搭配产生中间型植株，如D. Ueang Pheung，其亲本是植株比较粗壮且花茎较长的聚石斛和植株矮小且花茎短的小黄花石斛，子代植株大小得到了压缩，花朵更加密集[10]。本组中的花色以黄色为主，并有少量白色，但是黄色与白色互相杂交通常会产生初开时偏黄，但随着开放进度逐渐变白的“褪色”子代，这种情形在石斛兰育种上是被视为失败的。

我国原产的灯笼组石斛在育种上并未完全展现其价值。其一，目前金黄花杂交育种，只有上述的D. Ueang Pheung，其亲本聚石斛并未发挥出其更多的杂交育种潜力，比如与本组同是开花密集但植株更为壮硕的鼓槌石斛杂交，其后代可能产生植株高大、开花密集、花序下垂似“黄金雨”的子代。其二，有“钱币石斛”之称的小黄花石斛，有如古钱币般袖珍的迷你特性，但目前并没有被运用于灯笼石斛组的迷你育种。其三，灯笼石斛组的缺点是花期比较短，一般约10 d左右。可以通过组间杂交改善其花期短的缺点，比如与花期比较长的黑毛组和宽口组进行杂交，后代的选择倾向于开花性好、花期长久、更容易栽培以及热闹壮观的开花效果。从目前已有的子代情况来看，虽然有些子代在花期、花形、花色等方面获得极大改善，但是在植株形态上则有缺陷，譬如植株变长、花茎叶的比例不美观以及更容易掉叶等，这还需要进一步回交进行改善[32]。

4.3 模式石斛组的育种

我国原产模式组有30种，23种有杂交登录，主要以组内杂交为主，并一直备受重视，目前由组内杂交形成的春石斛是石斛兰盆花市场的主流。

金钗石斛、樱石斛、棒节石斛(D. findleyanum)、杯鞘石斛(D. gratiosissimum)等是紫色、粉红、浅色、白色花春石斛的重要育种亲本。以这些粉红色至粉紫色原种为基本育种亲本，其子代的花色持续往浓色筛选则育出紫色品种，往浅色筛选则育出粉红、粉紫、浅色品种[17]。如果浅色品种又一代一代地与尖刀唇石斛(D. heterocarpum)、细茎石斛等反复杂交，可以筛选出白色系子代。另外，这些原种的白色变种也是培育白色春石斛的重要亲本。

束花石斛(D. chrysanthum)是黄色花系的重要亲本。黄色花春石斛通常有隔年开花的特性，也就是当年成熟的假鳞茎，隔年春天才会开花，这种来自束花石斛等亲本2年生老茎开花的特性能够稳定遗传[33]。另外，近几年新发现的梵净山石斛(D. fanjingshanense)也属于黄色花系，但它的育种表现如何还有待观察。

尖刀唇石斛虽然是白色花春石斛的重要亲本，但花朵白中带黄的特性也是黄色花的重要亲本，而其唇瓣绒质黄底而布有许多赭红纹彩，对于黄色有视觉提升的效果。

细茎石斛容易栽培且具有优异的开花特性[34]，在春石斛育种上倍受重视，包括中小型花育种、大型花育种、白色花育种中都有它的血统；另外，因为其在模式石斛组里的杂交亲和性良好，而且子代除了能够继承杂交对象的显著特点外，还遗传有细茎石斛优异的开花特性，因此经常被用作中间亲本来使用。

模式石斛中有一个类群属于下垂系[35]，这些种类植株较长，花期集中，开花密集，通常都会被板植倒吊栽培或绑植于树干上，包括喇叭唇石斛(D. lituiflorum)、麝香石斛(D. parishii)、兜唇石斛(D. aphyllum)、报春石斛(D. primulinum)、美花石斛(D. loddigesii)等。这些下垂性的原种，因为与本组中其他石斛兰杂交亲和性较差，并没有参与到典型春石斛的育种中，但是这些下垂性的种类彼此杂交则较容易，杂交后代也相异于一般典型的春石斛。

自春石斛育种以来，最开始是在各种原种之间进行，以后逐渐被表现更为优异的杂交种所替代，但目前有的原生种如串珠石斛(D. falconeri)、细茎石斛、霍山石斛等，因为自身优良的特性被重新利用，并培育出优良的子代。另外河南石斛(D. henanense)、王亮石斛(D. wangliangii)这些矮小种类，因为发现比较晚，并未参与杂交育种，但它们可以被用于迷你春石斛的育种。相较于目前看似各式花色完备的春石斛世界，这些原产于我国的迷你潜势亲本，是繁育出另辟崭新面貌春石斛的重要基石。

4.4 黑毛石斛组的育种

黑毛石斛组的杂交育种历史是较晚的，并且直到近年因为花期长久、开花热闹等因素而受到重视。我国原产黑毛组有8种，6种有杂交登录，主要以组内杂交为主。组间杂交对象包括距形组、模式组、宽口组、蝴蝶组等。目前黑毛石斛组组内杂交的范畴大致可分为5类：

(1) 以桑德氏石斛(D. sanderae)为主所育出的无毛白花桑德系列。

(2) 以美丽石斛(D. formosum)为主所育出的大白花系列，我国原产的高山石斛(D. infundibulum)在其中也起着相关的育种作用。

(3) 以D. Dawn Maree(D. formosum × D. cruntum)为主所育出的Dawn Maree系列。此类白花基底色加上橙红色系的唇瓣，是目前黑毛石斛类育种的主流，杂交的重点也在改变唇瓣的颜色，使唇瓣的红斑更加醒目。

(4) 以我国原产的矮石斛(D. bellatulum)及喉红石斛(D. christyanum)为亲本衍生出的中型植株系列，目前所见之杂交育种都只是单纯的“大型×小型=中型”，并未见有计划性的迷你系列育种。

(5) 其他珍奇系列，包括黄花及其他异色花育种、香花育种、奇形花育种以及与其他组之杂交育种，如与心叶组之间很容易杂交育出特殊花形花色的后代。

第1类由于桑德氏石斛花朵具有褶皱，这是能够稳定遗传并且难以克服的先天缺陷，其后代花朵质地容易浮现褶皱；第2类和第3类目前所见杂交育种后代的相似性太高，颜色相近，植株通常高大，当叶片大量掉落后形成枯枝挂花的景象，十分影响其观赏价值。这3类的育种突破必须从多倍体育种或诱发花朵变异着手。而第4类和第5类，我国原产的黑毛组石斛是寻求育种突破的极佳基础材料。矮石斛与喉红石斛可以用于迷你黑毛石斛类育种，尤其是矮石斛，其子代唇瓣较宽展而且硬厚革质，唇瓣有色彩层次的变化，其中最吸引人的是由黄—橙黄—橙红—朱红4个层次色彩的渐变；喉红石斛的子代唇瓣较收拢且较软，通常是白底并具有橙红喉部；这两种应该有更广泛更受重视的育种应用，但是目前所见都是D. Dawn Maree型杂交后代，并无新形色或其他突破性的表现。我国原产的翅梗石斛(D. trigonopus)呈现少有的黄色，是黄花育种的重要亲本，其蜡质肉厚而硬挺的花萼及花瓣，可育出花形平展而具蜡质的后代，但目前其后代未能完全显示黄色，只是唇瓣显示黄色，需要进行回交进一步改善花色[36]。在香气育种方面，翅梗石斛有较浓的脂粉香，可以作为香花育种亲本，已经有一些子代证明这种香气可以稳定遗传[37]。另一种是我国也有原产的翅萼石斛(D. cariniferum)，花有芸香科植物的香味，就目前有限的杂交子代来看，尚未有完全遗传此香味的子代出现，如能很好地利用其香味来育种，将可展开石斛兰的新香花世界。

4.5 寡花石斛组的育种

我国原产寡花组有16个原生种，其中4个为我国特产。本组的花朵通常是黄色，少数是黄白色或是具有粉红色的条纹，目前本组还没有被广泛应用于杂交育种，仅有9个原生种有杂交登录。线叶石斛(D. chryseum)和短棒石斛(D. capillipes)只有组内杂交登录，曲轴石斛(D. gibsonii)、金草石斛(D. dixanthum)和苏瓣石斛(D. harveyanum)只有组间杂交登录，流苏石斛(D. fimbriatum)、长苏石斛(D. brymerianum)、丽石斛(D. pulchellum)、杓唇石斛(D. moschatum)既有组内杂交又有组间杂交登录。寡花组以前一直被视为属于模式组，目前才从模式组中分离出来[38]，其组间杂交对象主要是模式组，与灯笼组、黑毛组、蝴蝶组、宽口组、羚羊组等也有一些杂交登录。但是目前来看，杰出的后代还是以组内杂交为主，以短棒石斛[39-40]和丽石斛[41]为亲本的后代为佳。本组的一些种类有特殊的唇瓣形状，如勐腊石斛(D. menglaense)，其唇瓣呈勺状，但未见有杂交登录；流苏石斛、长苏石斛、苏瓣石斛的唇瓣呈流苏状，但其育种一直受困于杂交亲和性问题，即使杂交成功，特殊的唇瓣形状也未能完全遗传，还需要进行回交稳定性状。

其他我国原产的石斛也有一些杂交登录，但这些并不是观赏石斛兰的育种主流，如心叶组我国仅有反瓣石斛(D. ellipsophyllum)，有1个杂交登录且为组间杂交，杂交对象为黑毛组；草叶组包含5个原生种，1个原生种有杂交登录且为组间杂交，杂交对象为蝴蝶组；鸟脚组在我国只有红花石斛(D. goldschmidtianum)1个原生种，是目前其组内与相近缘组间杂交育种的主要亲本之一[42]，杂交总数为17个，其中组内杂交数为6个，组间杂交数为11个，其组内杂交的花色虽美、花朵数也多，但花朵寿命通常不甚长久，组间杂交不仅在花色上有更大的突破，而且可使开花期更为长久，但其育种近来才受到重视。

在杂交育种中起着骨干作用、衍生的推广品种数目较多、对生产贡献较大的育种材料可以称之为骨干亲本[43-44]。模式组、灯笼组、黑毛组和寡花组是育种常用组，其中模式组的骨干亲本是金钗石斛、细茎石斛、尖刀唇石斛和麝香石斛；黑毛组的骨干亲本是高山石斛、矮石斛、喉红石斛、翅梗石斛、翅萼石斛；灯笼组的骨干亲本是鼓槌石斛、聚石斛、密花石斛、球花石斛、小黄花石斛；寡花组的骨干亲本是短棒石斛和丽石斛。骨干亲本除了本身具有优良的性状外，还具有高配合力的特点，即易与其他亲本进行杂交育成优良品种，上述诸种在目前所见之杂交后代里皆已证实其潜力，并具备多方面的优点，这一特征也可以从组内和组间杂交次数看出。

5. 加速我国石斛兰属植物杂交育种的建议

5.1 石斛属种质资源保护、收集与评价鉴定研究

我国有着相对丰富的石斛兰种质资源，但非常缺乏保护意识，尤其是近年来，由于环境的恶化，原生境遭到破坏，一些石斛兰原生种已濒临灭绝，具有育种价值的石斛兰原生种种质资源的收集难度越来越大。我们必须加强对我国石斛兰种质资源的保护，充分开发和利用优良的原生种质资源，筛选优异的原种个体，通过自交、四倍体育种等方式复合选育，进而培育出更为优异的商业性原种。与此同时，引进国外优良种质资源，建立相配套的资源评价体系，并以此为基础进行新品种选育，能大大缩短新品种培育的时间。我们只有在具有优异的种质资源和优良的父母本的基础上，才能不断选育出商品性状好、适应性强、具有自主知识产权的新品种，进而满足市场需要，并在国内外市场上具有竞争力。

5.2 石斛兰主要育种目标和重要亲本

石斛兰经历了100多年的杂交育种，但即使已经全部利用了石斛兰属这个群体中最基本的遗传基因，也永远无法达到完美。这是因为育种目标会随商品的供求状况及社会审美的变化而变化，因此石斛兰性状改良的研究是一项长期工作。目前石斛兰的育种方向主要有两个：(1)大花型、多花性的盆花和切花石斛兰育种，目的是育出颜色纯正、花期长、易于催花、便于运输、能规模化生产的大众消费品种。目前市场主流是以春石斛、秋石斛为代表的各花色品种，而这些品种的初始亲本主要是模式石斛组的金钗石斛、细茎石斛、麝香石斛，蝴蝶石斛组的蝴蝶石斛(D. phalaenopsis)和条纹石斛(D. striaenopsis)，羚羊石斛组的毛药石斛(D. lasianthera)、异色石斛(D. discolor)等。(2)珍奇赏玩类花系，包括各种国内外原生种、花或叶变异类、奇特花形、迷你、多花、多次开花和浓香型石斛兰等，这一类主要是以原生种为主，如雪山石斛(D. cuthbertsonii)、王亮石斛、矮石斛、刺唇石斛(D. tobaense)、大鬼石斛(D. spectabile)等。这两类的市场有所不同，栽培规模和栽培环境条件也有许多差异，需要根据不同的市场需求制定不同的育种目标。

5.3 优良亲本杂交结合其他育种方法培育优异种质

亲本个体对育种后代的影响巨大，同一个物种不同个体的杂交后代表现也会千差万别，比如金钗石斛，不同的个体除了花色上有浓浅之分，在瓣形上也有圆整之别，另外还有纯白的alba个体、眼斑cooksonianum个体、白花红心carnea个体，采用不同颜色、不同瓣形的亲本，后代颜色和瓣形也会截然不同。在石斛兰杂交育种过程中，经常会出现亲本的优良性状会被杂交对象的性状所覆盖的情况，这就需要对具有某些特殊性状的种类进行多代回交，以突出特殊性状，或者通过倍性育种，使亲本的特殊性状加强后再进行育种。

5.4 开展组间杂交充分挖掘和利用优异种质资源

组间杂交可以极大地改变石斛兰现有的观赏性状，是获得石斛兰新奇品种的重要手段。目前应用最广泛、最成功的是羚羊组和蝴蝶组的组间杂交，将羚羊组的优良性状成功引入到蝴蝶组中，大大提升了其品质[30]。我们可以利用寡花组的黄色花种类与黑毛组或宽口组等花期长的种类进行杂交，培育黄色花、花期长、紧凑株型、多花的石斛兰新品种。目前，有些石斛组的遗传潜力几乎没有被利用，许多种类人工培养仍有困难，但有一些原种栽培容易、开花密集、花色鲜艳、花期长久，这些优良的特性如果通过跨组杂交引入到现有的育种体系中，就可能培育出全新的盆栽和切花品种。

杂交的不亲和性及杂种的不育性是跨组杂交育种遇到的两大障碍，杂交不亲和性可以通过选择合适的亲本及适合的授粉方式等来克服，而受精后幼胚不发育或中途停止发育是石斛兰跨组杂交育种的瓶颈。通过胚挽救技术，在杂交幼胚败育前进行离体培养可避免跨组杂种胚败育以获得杂种植株。同时，倍性育种、细胞融合等技术手段，也可以克服跨组杂交障碍，这将是常规育种的有力保障，有助于加快石斛兰的育种进程。