随着我国盐碱地面积的不断扩大,耐盐性植物的研究成为解决盐碱地问题的重要手段之一。牧草作为盐碱地利用的先锋植物,因其自身遗传和栽培条件不同,物种间耐盐性存在着明显差异。对其耐盐机制和鉴定方法的研究是当今牧草耐盐性研究的重要方面。
近些年来,生物防治作为农业生产防治中的一种有效方法,在我国已经得到广泛应用,并且取得了相当的成绩。牧草作为盐渍地生物防治的重要植物,因效果显著而受到多方的广泛关注。在我国滨海地区,人们通过栽培苜蓿来改良利用盐碱地的历史悠久,并且取得了很大的成效。而作为盐碱地利用重要的植物——牧草,因其自身遗传和栽培条件不同,物种间耐盐性存在着较大差异。因而,研究不同牧草品种的耐盐性机理以及它们之间耐盐性的差异,将有助于牧草在盐碱地的栽培与利用。
一、盐胁迫的发生机理经过多年的研究与试验分析,学者普遍认为盐胁迫的发生机理有两个方面:
①渗透压胁迫。在该种状况下,植物细胞内部的渗透压大于细胞外部的渗透压,导致细胞失水,进而发生植物缺水,形成植物生理上的干旱,最终致使植物因缺水而死亡。
②离子的毒害作用。不同种类离子(Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-等)过量进入细胞后,使植物原生质凝结,叶绿素遭到破坏,进而使蛋白质合成受阻,水解增强,从而造成氨基酸的累积。这些氨基酸在合适情况下又会转化为丁二胺、戊二胺等物质,达到一定浓度时,细胞就会出现因中毒而死亡的现象。同时,这些离子的存在会使一些浓度相对较低的矿物营养元素出现供应不足的状况,进而降低植物光合作用和呼吸作用的强度,导致植物正常生长因此而受阻。
二、盐胁迫对植物正常生长的影响盐胁迫下的植物生长状况。在盐分胁迫下,牧草的覆盖度、种子发芽率、根生长等都会受到影响。相关研究表明,随着盐分浓度的提高,草的成苗率会降低,幼苗的生长活力会减弱,两者的发生状况和表现程度与耐盐能力成正比。科学家通过研究发现,随着盐分浓度的上升,草地草早熟禾相关各品种的初生根长度均有不同程度的下降。抗盐性好的草品种在单位盐浓度上草覆盖度较大,其地上和地下的生物量也较大,但也不排除是草品种特性造成差异的可能。据研究报告可知,各类品种的草地草早熟禾种子在较低浓度的盐分胁迫下,相对发芽率会有所上升,但随着Na2CO3(碳酸钠)浓度的增高,相对发芽率迅速下降。
(一)盐胁迫下的牧草生理生化相关变化
1、盐胁迫对牧草的膜结构和电解质外渗率的影响。
电解质外渗率能间接反应出细胞质膜的通透性,其值随外界盐胁迫的加重而升高。关于对坪用草早熟禾抗盐性的研究表明,各类幼苗的电解质外渗率与处理浓度之间均有着显著的正相关关系。通过对草地早熟禾幼苗期抗盐性的研究发现,5个品种的膜透性在112%~210%的盐浓度下均有增加,植物的膜通透性与抗盐性呈明显的负相关。关于盐胁迫对5个早熟禾的草品种苗期细胞膜伤害性的研究表明,随着盐分浓度的逐渐提高,5个品种的电解质外渗率逐渐增大,遂认为膜通透性可作为衡量早熟禾草种抗盐能力强弱的重要指标之一。
2、对草种内部离子含量和有机物累积的影响。
草的品种不同,对盐胁迫的反应不同,其内部的离子含量和有机物的累积情况也不同。研究发现,在低浓度盐分下,假俭草茎叶内会积累相当含量的Na+和Cl-,随盐度(1400mmol/LNaCl)上升,6种C4草坪草茎叶中Na+和Cl-的含量都有增加,K+、Ca2+以及Mg2+含量均有不同程度下降;海滨雀稗、沟叶结缕草在300~400mmol/L盐浓度条件下,K+的含量明显高于其它草品种。
据报告得知,假俭草在10.3ds/m盐分浓度条件下,Na+出现非线性上升89%,而Cu2+未受盐分浓度影响,Cl-与P二者随盐分浓度上升分别出现线性上升和下降,K+出现非线性下降(到10ds/m后变化趋于平稳),Ca2+和Mg2+也出现非线性下降。在盐胁迫条件下,有些草种体内的有机物含量快速增加,这些物质中的脯氨酸和甜菜碱含量与草的耐盐性密切相关。研究发现,在盐胁迫条件下,钝叶草、海滨雀稗、沟叶结缕草以及结缕草内脯氨酸含量略显上升,甜菜碱在狗牙根、沟叶结缕草内却达到最高水平;假俭草中无明显甘氨酰甜菜碱积累,而烟酰甜菜碱只在钝叶草内发现并有所升高。
(二)盐胁迫对草的叶片可溶性糖含量影响。
可溶性糖是很多非盐生植物的主要渗透调节剂。另一方面,可溶性糖也是合成有机物的重要原料,对细胞膜和原生质胶体起到稳定性作用,还可以在细胞内无机离子含量升高时起到保护酶类的作用。研究认为,可溶性糖的累积会造成反馈性抑制作用,即盐胁迫条件下植物的正常生长受到不利因素抑制时,糖利用量和利用率均会减少,植物叶片内部的可溶性糖浓度较正常情况增加,从而反馈性的抑制植物光合作用。
1、盐胁迫对草的酶活性的影响。
在盐分胁迫下,植物体内生物氧自由基会相应的增加,进而导致膜系统损坏,但超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)却具有消除氧自由基的能力,因而其活性的高低可大致反映出植物抗盐性的强弱。相关研究现在已经证实,增强植物耐盐性的有效途径之一就是提高植物体内抗氧化酶类的活性以及增强抗氧化代谢的能力。
2、盐胁迫对草坪草其他方面的影响。
盐胁迫还对植物的呼吸作用、植物内源激素、植物盐激蛋白和Na+以及H+逆向转运蛋白等方面产生影响。然而有关草坪草方面的研究并不多见,今后一段时间,利用基因和克隆技术研究草的耐盐性将成为重点和热点。
(三)牧草对盐的适应性和抗盐机理。
研究牧草的抗盐机理事实上研究的是高盐浓度条件下草种如何生存的问题,即怎样实现植物既要从低水势的媒介中获得水分和营养物质,又不会影响其本身的正常生长发育的双重目标。其方式大致有两种,一是避盐(逃避盐害),即通过降低盐分在体内的积聚,避免盐类的危害;二是耐盐(忍受盐害),即通过自身生理或代谢上的适应,忍耐已进入细胞的盐类。实际上植物对任何不良环境条件的抵御能力都可大致划分为避性和耐性两种,即所谓的“逃避”和“忍受”。
1、避盐机理。
①泌盐。植物吸收盐分后并不在体内积存而是主动地排泄到体表,之后通过外界环境雨刷、风吹、昆虫粘附等方式掉落,从而降低体内的盐浓度。这是盐生类植物最常用方式。如柽柳和匙叶草等。
②稀释。某些植物通过大量增加薄壁细胞,吸收和储藏大量水分,通过吸水以及加快自身生长速率,以稀释细胞内盐浓度,使盐度稳定在低水平。
③拒盐。某些植物可通过细胞质膜的调节来达到对某些透性离子的“拒绝”。
2、耐盐机理。
耐盐即通过生理代谢来适应细胞内部的高盐环境。这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。
①渗透调节。即在一定的胁迫条件下,某些植物在细胞内积聚一些对原生质无害的物质,从而来调节细胞的渗透势,起到抗渗透胁迫的作用。
②消除盐分对酶或代谢过程产生的毒害作用。很多耐盐植物的个别酶要求有较高的盐环境,耐盐植物在代谢上的显著特点就是在高盐分浓度下保持一些酶的活性,维持其自身正常的新陈代谢。
③通过代谢产物与盐分的结合,减轻活动离子对原生质的破坏,如细胞内存在着大量的清蛋白,它可以在提高亲水胶体对盐分固抵抗力的同时,避免原生质受电解质的影响而发生凝固。
三、牧草研究的常用方法研究认为,植物的耐盐性是随着植物个体的发育阶段而发生变化的。龚明等学者也提出,植物在种子萌发和幼苗期的耐盐性最差,其次是在生殖期,而在其它的发育阶段,植物对盐的
胁迫相对不是很敏感。科学家等对5种禾本科牧草在不同生长阶段的抗盐力进行比较实验得出,牧草在苗期的耐盐力低于中期。
目前,国内对牧草种子耐盐性的鉴定方法主要采取以下两种。
一种叫盐结皮,即配制不同浓度的浸提溶液对植物进行盐胁迫。该方法的好处是更接近于农业生产,其结果更切合大田实际盐分情况。
第二种方法是利用单盐溶液对植物进行盐胁迫,一般采用的单盐有氯化钠、碳酸钠、硫酸钠、氯化钙、硫酸镁等。目前对这种方法的争议颇多,有的学者提出,用一种试剂配制盐溶液进行试验容易出现单盐毒害的副作用,从而影响测定结果的准确性。有的学者认为,这种单盐毒害现象的出现更能体现出牧草的耐盐性。单盐试验中较为常用的是氯化钠溶液。科学家对国内外19个苜蓿品种种子萌发期耐盐能力进行了比较试验,结果证明,不同浓度的氯化钠溶液对苜蓿种子发芽率影响最大。设定的盐胁迫浓度不同,其试验设置也是不同的,学者们似乎制定了包含发芽率达75%、50%、25%的三段盐渍度的盐浓度。
研究得到的结果是:用0.7%或1%氯化钠溶液进行苜蓿种子萌发期抗盐性鉴定是较为合理的;0.7%氯化钠溶液处理种子后,其幼根的长度以及幼苗的高度可作为不同苜蓿品种种子耐盐性鉴定的指标。
胜伟集团首创了“盐碱地产业生态综合体”模式,首先对盐碱地进行保护性开发,进而在开发后的盐碱地上打造一、二、三产协同发展的盐碱地产业生态综合体,由此创造了巨大的生态、经济和社会效益。
1. 全机械化立体式波纹管排盐(井)网络体系
包括波管排盐技术,明沟排盐技术、明沟-暗管相结合的排水降盐技术等。波管排盐施工实现全机械化作业,使用GPS定位系统及激光精平系统控制埋管深度及坡降比,无需开挖碱土即可一次性实现从开沟到埋管再到集料铺设,从而降低土壤含盐量,隔离并排出土壤中的可溶性盐。
2. 原土调理增肥降盐改碱模型
包括各类基于堆肥、有机肥和绿肥的有机废弃物资源化利用技术;以物理掺伴型结构调理制剂和化学物料优化配比的撒施型化学改良调理剂;研发出适合滴灌水肥一体化应用的液体改良调理剂。通过原土调理肥改善土壤基本结构,进一步降低土壤含盐量,平衡土壤PH值,增加土壤有有机质含量。
3. 多层次植物吸盐控盐体系
包括吸盐植物土壤改良作用; 抗、耐盐碱植物品种应用。吸盐植物土壤改良技术:盐生植物生长过程中,可将土壤中的盐碱离子吸收于体内,成熟后将植物地上枝叶取走,即等于取走了一定量的盐分离子,这样可较大程度地降低土壤中的盐分离子浓度;耐盐碱植物选育,保证新优植物品种不断更新,将抗、耐盐碱植物品种推广与应用。
4. 全自动水肥一体化痕量滴灌技术体系
基于滴管、喷灌、痕灌、分根交替灌等灌溉方式的节水控盐技术,创建局部的淡化“水肥保蓄层”;基于微地形构造的耕作避盐节水技术,通过垄、沟等微地形引盐和躲盐已达到节水目标;基于生物/薄膜覆盖的蒸发抑制技术,减缓盐分的上行表聚,实现根区控盐节水。
5. 苦咸水自动膜分离及微咸水安全利用技术
咸水淡化灌溉洗盐技术,利用咸水淡化设备对盐碱区浅层地下咸水进行淡化,并用淡化后的水对植物进行灌溉洗盐;基于咸水-微咸水直灌或轮次灌溉的劣质水安全利用技术,保障区域水盐平衡及植物健康增长;基于淡水-咸水交替灌溉的劣质水安全利用技术,控制根区水盐平衡。
6. 多尺度信息化与标准化管理控制体系
在盐碱地整理与利用的管理及工程施工中采用现代化的管理模式,运用信息技术对工程造价控制、采购、施工、资料、结算等进行科学管控,通过物联网时时监测,收集数据,建立标准、规范体系。
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