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植物激素信号网络与植物免疫反应 在生长和发育过程中，植物通常受到病毒、细菌、真菌、卵菌、线虫和昆虫等疾病的影响。除少数水生植物外,大多数植物都是固着生长,不能通过改变空间位置来躲避不利影响。另外,植物也没有特化的可移动的防御细胞来消灭入侵的病害。为了能够生存与繁衍,植物在与病害漫长而频繁的攻防战中,发展出了一套复杂但精巧高效的免疫系统。当病害入侵时,植物细胞可以通过不同受体识别病害特有的组分,如细菌和真菌的鞭毛蛋白与致病因子、昆虫的几丁质等,来激活相应的免疫反应。植物激素虽然分子结构简单,胞内含量很低,却调控着细胞生长与分裂,植株生长与形态建成,器官形成与凋亡等绝大多数植物生理代谢过程。植物激素亦广泛参与植物对病害的抵抗,水杨酸、茉莉酸以及乙烯参与的植物免疫反应已有大量报道,生长素、细胞分裂素、脱落酸以及油菜素内酯在植物抗病中的作用也逐渐被发现。如此多的激素参与植物免疫反应,且激素产生的时机、种类与数量会因植物及入侵病害的不同而有较大差异,这就需要植物精巧调控由各种激素信号转导途径偶联而成的复杂网络,灵活搭配激素组合、精密控制激素水平及信号的传导,以实现对不同病害的有效抵抗。在感应病害入侵后,植物体内用于生长和发育的能量与资源会向免疫系统转移,植物激素信号网络所具备的巨大潜能可以使植物迅速改变代谢机制来应对逆境胁迫。病害诱导型的激素信号及免疫反应可以使植物在正常条件下维持低防御水平,从而节省能量和资源,增强植物对环境的适应能力。 1 抗病害能力及致病因子激活能力 植物免疫系统(Plant immune system)可以分为2个层次:固有免疫和系统获得性免疫。植物固有免疫建立在单个细胞的免疫能力上,而系统获得性免疫则是由受害细胞释放的信号诱导产生的植物全身性免疫。 植物固有免疫(Plant innate immunity)是一个“之”型结构,植物受到病害侵袭后可以通过细胞膜上的模式识别受体(Pattern recognition receptor,PRR)识别病原相关分子模式(Pathogen-associated molecular patterns,PAMP),进而激活PAMP触发免疫(PAMP-triggered immunity,PTI);致病能力较强的病害可以通过向植物细胞中释放致病因子减弱PTI的效应,从而帮助病害获得营养及扩大分布,造成致病因子触发感病(Effector-triggered susceptibility,ETS);植物通过具有核苷酸结合域(Nucleotide binding,NB)和富含亮氨酸(Leucine rich repeat,LRR)结构域的蛋白激活致病因子触发免疫(Effector-triggered immunity,ETI)。ETI是PTI的高级形式,可以促使受害细胞发生超敏反应(Hypersensitive response,HR)、生成活性氧(Reactive oxygen species,ROS)以及激活抗病(Pathogenisis-related,PR)基因的表达,严重时可诱发细胞死亡;如果病害通过基因交换获得新的致病基因,则新的致病因子会降低ETI的效应,植物在选择压力下也会发展出新的NB-LRR蛋白来保证ETI的有效性。植物固有免疫会根据不同病害激活不同激素信号途径,如寄生型(以活的植物组织为食)病害可使植物激活水杨酸信号途径,而腐生型(以死的植物组织为食)和草食性昆虫则激活乙烯及茉莉酸信号途径,不同的激素信号途径可使各自调控的抗逆基因表达,并转变细胞生理代谢活动,以利于免疫反应的进行。 植物系统获得性免疫(Systemic acquired resistance,SAR)是指植物在某个部位受到病害侵袭后,产生的伤害信号通过远距离传导激活其他部位正常细胞的免疫反应,进而导致整个植株对入侵病害产生高效持久的抵抗能力。植物系统获得性免疫是一种诱导型免疫体系,植物受害部位的细胞可以产生水杨酸甲酯、脂类、肽类及一氧化氮等信号分子,这些信号分子通过维管系统扩散到植物的正常组织与细胞,进而激活正常细胞内部抗逆基因的表达、生理代谢的调整以增强细胞的免疫能力,从而有效抑制病害的蔓延。植物系统获得性免疫增强了植物对不利环境的适应能力,保证了农作物在不断遭受病害侵袭的情况下亦能稳产高产。 2 植物激素对植物抗病的影响 2.1 抗菌活性化合物p.cucungea抑制因子的激活 生长素(Auxin)是人类最早发现的植物激素,为吲哚-3-乙酸(Indole-3-acetic acid,IAA)及其衍生物,其主要作用是促进细胞的伸长、维持顶端优势,几乎参与植物所有的生长发育过程。生长素与泛素连接酶复合体SCFTIR1的F-box亚基TIR1结合后,会促使Aux/IAA抑制因子的泛素化与降解,生
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