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光照强度和肥力变化对垂穗披碱草生长的影响

花匠小妙招
2024-11-25 03:28

摘要：在野外条件下，采用析因设计，对光照和肥力变化影响下垂穗披碱草的生长参数进行测定，评估垂穗披碱草对异质环境的适应特性。光照分为高光照（100%光照强度）、中度光照（43.5%光照强度）与低光照（6.74%光照强度）；肥力分为施肥与不施肥。结果表明，垂穗披碱草在光照强度由高光照（100%）向中度光照（43.5%）变化情况下，地上生物量、分蘖数无变化，株高增大，光照强度减小到6.74%时，地上生物量、分蘖数、株高均减小。比叶面积（SLA）随光照强度的减弱而增加，相对生长率（RGR）随光照强度的减弱而减小，施肥对SLA和RGR无影响。根冠比在中度光照和低光照下各处理之间差异均不显著，高光照（100%）下增加肥力，根冠比增大。施肥时，叶分配随光照强度的减弱而增加，繁殖分配减小，不施肥时，叶分配与繁殖分配在高光照（100%）和中度光照（43.5%）下无差异，低光照（6.74%）下，叶分配增大，繁殖分配减小。施肥时茎分配在中度光照强度（43.5%）下最大，高光照强度（100%）下次之，低光照强度（6.74%）下最小，不施肥时，茎分配在高光照（100%）和中度光照（43.5%）下无差异，低光照（6.74%）下减小。研究表明：垂穗披碱草是一个光照耐受型物种，光照强度减小到全光照一半时仍可正常生长。在低光环境中，垂穗披碱草通过增加株高和大而薄的叶片，来适应环境，资源主要在叶分配、茎分配、繁殖分配之间进行了权衡。

Abstract:Elymus nutans Griseb. (Poaceae: Triticeae) is a tall (shoot height usually 60-120 cm) sparse bunchgrass with broad leaves that is native to the alpine meadows of the Qinghai-Tibetan plateau, China. The study was conducted in the Hezuo Sub-alpine Meadow Ecosystem Field Station of Lanzhou University. Field experiments based on a factorial design were used to measure the effects of illumination and fertilization on the growth parameters of E. nutans to assess the ability of E. nutans to adapt to heterogeneous environments. The experiment began in April, 2006 as part of mowing trials and included eighteen 1.3 m × 0.8 m plots with a total of six treatment combinations of light and fertilization, 80 of plants per plot, 30 that were marked. The plots were separated by 0.5 m. To simulate the effects of attenuated light beneath the canopy on plant growth, green shade nets that did not fundamentally change the spectral composition of sunlight were used in this trial to create three illumination conditions similar to those in the natural environment. The three light intensities were high (100% illumination), moderate (43.5%), and low (6.74%), and plots were either fertilized with diammonium hydrogen phosphate (50 g/m2) or left unfertilized. On 10th October, we harvested 15 individual plants (five marked individuals per plot) from each treatment. Harvested plants were dug up and washed. For each plant, the number of tillers (including withered ones) was recorded, and it was separated into leaves, stem (including leaf sheaths), inflorescences, and roots. Separated plant tissues were dried in an oven (80 ℃) for 48 h and then weighed. The results show that as illumination intensities decreased from high to moderate, the above-ground biomass and number of tillers of E. nutans did not change, while plant height increased. However, as the light intensity declined to 6.74%, the above-ground biomass, number of tillers, and plant height were all reduced. The specific leaf area increased as illumination intensity was attenuated, while the relative growth rate decreased, which suggested that fertilization had no effect on either specific leaf area or relative growth rate. The differences in root-to-shoot ratios at moderate and low illumination levels were not significant, while the root-to-shoot ratios increased with the application of fertilizer under high illumination. After fertilization, allocation to leaf biomass increased while allocation to reproductive structures decreased as the light intensity was attenuated. Without fertilization, there were no significant differences in biomass allocations to either leaves or inflorescences at high and moderate illumination levels, while allocations to leaves and to reproductive structures decreased at the low illumination level. After fertilization, the stem allocations were highest at the moderate illumination intensity, intermediate at the high illumination intensity, and lowest at the low illumination intensity. Without fertilization, there were no differences in the stem allocations at the high and moderate illumination levels, while the allocation to stem tissue decreased under low illumination. The results of this study show that E. nutans is an illumination-tolerate grass species that can grow normally even when the light intensity is reduced to half of full sun exposure. Elymus nutans adapts to low-illumination environments by increasing its height and by producing large thin leaves, and its resources are balanced through altered allocations to leaf biomass, stem tissue, and reproductive structures.

Key words:light fertilization tiller number aboveground biomass specific leaf area Elymus nutans

植物的形态可塑性是植物对多变外部环境的一个最重要的适应，其实质是地上和地下部分的资源获得[1]。光是植物必需的资源之一，对植物的生长发育、生理生化和形态结构等方面有重要影响。通常，植物对异质环境的反应是改变生长状态和调整生物量在各生物构件之间的分配[2, 3, 4]，优化其在异质环境中的资源捕获能力[5]。而且植物获取的资源将会在植株体内不同部分之间进行适当分配，特别是资源贫乏的环境条件下,植物会通过改变生物量的分配模式来抵抗不利环境的影响[6, 7]。在资源丰富的条件下，植物通常显示出较高的生长率[8]，产生更多的叶面积和生物量[9]，并分配很少的资源到它们的根系[10, 11]；而在资源有限的环境中，植物对根生物量的分配远远超过了对茎和叶的分配[12, 13]。光资源缺乏时，植物在尽量避免邻居遮阴的情况下，通过增加株高或增加获取光照的光合作用物质的数量，以确保正常生长[14]。光照和肥力的变化可导致植物根冠比的改变[15, 16]。繁殖分配也受资源的影响，在光照强烈的情况下，繁殖分配趋向于更高。

目前，对于植物在资源异质条件下表形可塑性的研究多是在室内进行的试验，很难精确地预知在自然群落中光照和肥力对植物生长的影响[15, 17]。另外很少有研究报道光照和肥力的交互作用对植物生长的影响[18, 19]。如果植物对光照和肥力变化的响应是使他们的生长和资源分配最优化，那么这种优化体现在什么地方，是否存在资源分配的权衡，植物通过何种方式来达到这个目的？对这些内容都缺乏相关的研究进行论证。垂穗披碱草(Elymus nutans)是青藏高原高寒草甸常见优良牧草之一，广布于当地草地和林冠之下，具良好的生态和经济价值。对于垂穗披碱草的研究较多，但较多集中于施肥、刈割、浇水对其生长的影响[20, 21, 22],单独研究光照强度和施肥对牧草生长的影响研究较少。本研究通过野外控制光照强度和肥力试验，探讨不同光照和肥力水平下垂穗披碱草的形态可塑性反应，揭示牧草对光照和肥力变化所采取的应对策略，为自然草地中垂穗披碱草的合理利用提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究地区概况

试验地点位于甘肃省甘南藏族自治州合作市兰州大学干旱与草地教育部重点实验室高寒草甸生态系统定位站,地理位置为34°55′N,102°53′E,海拔2900 m，年平均温度2.0 ℃，最冷的12、1、2 3个月平均气温-8.9 ℃,最热的6—8月份平均气温11.5 ℃。

1.2 试验物种

垂穗披碱草(Elymus nutans)是禾本科披碱草属多年生草本牧草，疏丛型，株高60—120 cm，须根发达、密生，茎杆直立。垂穗披碱草再生性和分蘖能力都很强，茎叶茂盛，产草量高，耐牧性强，在海拔2400—4700 m 的高寒草甸牧区，均能生长良好，是当地的优良牧草。

1.3 试验设计

试验采用析因设计，2个因子为光照和肥力。试验在2006年4月开始，该试验是牧草刈割试验的一部分。为模拟林冠下光照减弱对植物生长的影响，试验采用基本不改变光谱成分的绿色遮阴网进行光照处理，创建类似于自然环境中的不同光照条件。试验开始，先对18个0.8 m×1.3 m样方的土壤进行深翻，平整，去除其它杂草的影响。在每6个样方周围距样方2 m处用木桩和铁丝搭建高1.8 m的框架，然后在其中6个样方上用2层遮阴网遮阴，另6个样方上用1层遮阴网遮阴，其余6个样方不遮阴，分别模拟3个光照水平：低光照(6.74％光照强度)、中度光照(43.5％光照强度)和高光照(100％光照强度)。在每个光照水平下分别进行施肥处理，其中有1个样方施磷酸二铵(有效氮含量18%,有效磷含量46%),施肥标准为50 g/m2，另1个样方不施肥，做为施肥对照组。每个处理重复3次。试验地土壤速效氮含量为0.3415 g/kg,速效磷含量为0.007 g/kg。在每个样方上，均匀播撒80粒垂穗披碱草的种子，根据出苗情况进行间苗，在相同光照和肥力间进行移苗，确保每个样方有45株个体，且个体之间有一定距离(约12 cm),避免植株个体之间的密度制约。苗期定期浇水，保证幼苗成活。

1.4 测量方法

在2007年的6月中旬，垂穗披碱草分蘖期，每个处理取30株个体(每个样方接近中心位置取10株)，连根挖出，清洗干净，在85 ℃的烘箱中烘到恒重，测量总生物量，做为初始生物量，以计算相对生长率。在取样的个体上，剪取一部分叶片，用扫描仪扫描并用叶面积计算程序测量叶面积，然后将这部分叶片用上述的方法干燥，称量，计算比叶面积(SLA)。整个试验所有处理均在同一时间，在接近垂穗披碱草自然生长条件下的成熟期收获。每个处理取30株个体(每个样方接近中心位置取10株)，连根挖出，清洗干净，数出分蘖数，测量株高。将每株个体分为根、茎、叶、穗4部分在85 ℃的烘箱中烘到恒重，用1/10 000的电子天平称重。

1.5 数据分析

对每株个体，在收获后分别计算了根冠比(根生物量/地上生物量)、相对生长率及资源分配参数：根分配(根生物量/总生物量)、茎分配(茎生物量/总生物量)、叶分配(叶生物量/总生物量)和有性繁殖分配(繁殖生物量/总生物量)。

相对生长率(RGR)用如下公式计算[23]：

式中，t2是收获的时间，t1是植物第1次测量时间，MD2是成熟期的植物总生物量，MD1是分蘖期的植物总生物量。

为了使数据符合正态分布和改善方差齐性，对地上生物量、根冠比、分蘖数、比叶面积数据进行常用对数(log10)转换。用QQ-Pots 检验数据正态性,Levene′s 检验法检验方差齐性(在显著性水平为0.05时不能拒绝数据的方差齐性假设);用多重比较中的最小显著差数法(LSD method)或 Tamhane′s 检验法(方差不齐时)比较各处理间差异。所有分析均用SPSS13.0统计软件进行。

2 结果与分析2.1 光照和肥力变化对垂穗披碱草生长参数影响的方差分析结果

从表 1可以看出，光照对垂穗披碱草地上生物量、比叶面积、株高、分蘖数、根冠比、相对生长率几个生长参数都有显著的影响(P<0.001)，但肥力只对比叶面积影响显著，对其它生长参数影响均不显著。光照和肥力只对比叶面积有交互影响(P<0.05)，对其它生长参数没有交互影响。

表1 光照和肥力变化对垂穗披碱草生长参数影响的方差分析结果Table.1 Results of applying ANOVA to study the effect of lightand Fertilization on growth variables of Elymus nutans

因子 Factor自由度 df F 地上生物量 Aboveground biomass比叶面积 Specific leaf area株高 Height分蘖数 Tiller numbers根冠比 Root/shoot ratio相对生长率 Relative growth rate*P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001，ns表示不显著；表中生长参数地上生物量、比叶面积、株高、分蘖数、根冠比进行了常用对数转换；SLA(Specific leaf area)表示比叶面积；RGR(relative growth rate)表示相对生长率光照Light(L)2665.69* * *455.21* * *627.41* * *96.79* * *8.56* * *59.69* * * 肥力Fertilization(F)12.89ns380.91* * *0.04ns0.27ns3.26ns0.035ns 光照×肥力L×F21.74ns4.14*0.924ns0.72ns2.6ns0.12ns

2.2 光照和肥力变化对垂穗披碱草分蘖数、株高的影响

从图 1可以看出，光照显著影响分蘖数的多少，在施肥时，随光照强度的减弱，分蘖数逐渐减少，差异显著(P<0.05)；不施肥时，在100%光照强度和43.5%光照强度下，分蘖数无明显变化，差异不显著，但在6.74%光照强度下，分蘖数明显减少。肥力对株高没有影响，不同光照强度对株高的影响差异显著，在43.5%光照强度下，株高最高，100%光照下次之，6.74%光照强度下株高最小(图 1)。

图 1 光照和肥力变化对每株分蘖数、株高的影响(株高数据进行了常用对数转换) Fig. 1 The effects of change of light and fertilization on tiller number per plant and plant height(Plant height were log10-transformed)

2.3 光照和肥力变化对垂穗披碱草比叶面积(SLA)、相对生长率(RGR)的影响

从图 2可以看出，无论施肥还是不施肥，随光照强度的减弱，比叶面积逐渐增大，不同光照强度下，比叶面积差异显著。随着光照强度的减弱，相对生长率在100%光照强度和43.5%光照强度下差异不显著，在6.74%光照强度下，相对生长率显著降低(图 2)。

图 2 光照和施肥变化对垂穗披碱草比叶面积和相对生长率的影响 Fig. 2 The effects of change of light and fertilization on specific leaf are (SLA) and relative growth rate (RGR) of Elymus nutans

2.4 光照和肥力对垂穗披碱草地上生物量和根冠比的影响

从图 3可以看出，施肥对地上生物量没有影响，100%光照强度和43.5%光照强度下的地上生物量明显大于在6.74%光照强度下的地上生物量。施肥时，在100%光照强度下，根冠比明显大于未施肥和其它处理；43.5%光照强度和6.74%光照强度之间根冠比无差异(图 3)。

图 3 光照和肥力变化对垂穗披碱草地上生物量和根冠比的影响 Fig. 3 The effects of change of light and fertilization on aboveground biomass and root/shoot ratio (B) of Elymus nutans

2.5 光照和肥力对垂穗披碱草资源分配的影响

从表 2可以看出，光照对根分配、茎分配、叶分配、繁殖分配影响差异显著；施肥对根、茎、叶、繁殖的分配的影响差异不显著。光照和施肥只对叶分配和繁殖分配有交互作用。从图 4可以看出，施肥处理时，100%光照强度下，根分配最大，其它处理之间，根分配差异不显著；茎分配随光照强度的不同而不同，43.5%光照强度下最大，100%光照强度下次之，6.74%光照强度下最小；叶分配随光照强度的减弱而增大；繁殖分配随光照强度的减弱而减小，100%光照强度最大，43.5%光照强度下次之，6.74%光照强度下最小。未施肥处理时，100%光照强度和43.5%光照强度下，茎分配差异不显著，但均大于6.74%光照强度下的处理；叶分配在100%光照强度和43.5%光照强度下差异不显著，6.74%光照强度下叶分配明显大于前两者的处理；繁殖分配在100%光照强度和43.5%光照强度下差异不显著，6.74%光照强度下繁殖分配明显小于前两者的处理(图 4)。

表2 光照和肥力变化对垂穗披碱草生物量分配参数影响的方差分析结果Table.2 Results of applying ANOVA to study the effect of light and Fertilization on biomass allocation of Elymus nutans

因子 Factor自由度 df F 根分配 Root allocation茎分配 Stem allocation叶分配 Leaf allocation繁殖分配 Reproduction allocation* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001，ns表示不显著光照 Light(L)28.579* * *246.83* * *706.5* * *506.39* * * 肥力 Fertilization(F)13.181ns2.353ns0.007ns0.74ns 光照×肥力L×F22.838ns0.84ns4.42*6.08* *

图 4 光照和肥力变化对垂穗披碱草资源分配的影响 Fig. 4 The effects of change of light and fertilization on resource allocation of Elymus nutans

2.6 地上生物量与各生长参数及各生长参数间的相关分析

从表 3可以看出，地上生物量与比叶面积和叶分配成显著的负相关，而与分蘖数、株高、茎分配、繁殖分配、相对生长率等生长参数成显著的正相关，与根冠比和根分配无相关关系。从R2来看，对解释地上生物量变异贡献率较大的是株高(R2=0.865)、茎分配(R2=0.747)、叶分配(R2=0. 819)、繁殖分配(R2=0.781)4个植物生长参数。这说明，在环境条件发生变化的情况下，垂穗披碱草地上生物量的变化主要是由株高、茎分配、叶分配、繁殖分配的变化而引起的。为了更进一步理解光照强度和肥力变化对垂穗披碱草地上生物量变化的影响，对贡献率较大的4个参数之间做了相关分析，从表 4可以看出，株高与茎分配(r=0.893,P<0.01)和繁殖分配(r=0.829,P<0.01)成显著的正相关，而与叶分配成显著的负相关(r=-0.886,P<0.01)，茎分配与繁殖分配成显著的正相关(r=0.776,P<0.01)，而与叶分配成显著的负相关(r=-0.895,P<0.01)，繁殖分配与叶分配((r=-0.900,P<0.01)成显著的负相关。垂穗披碱草通过长得更高来适应光照减弱的环境条件，但这种可塑性是以减少叶的建成为代价的，植物获取的资源分配时在叶和茎之间进行了一个权衡。

表3 地上生物量与各生长参数的相关分析结果Table.3 Results of Correlation analysis between aboveground biomass and growth parameters

生长参数 Growth parameters 地上生物量 Aboveground biomass 相关系数Correlation coefficients(R)R2**表示P<0.01 比叶面积Specific leaf area-0.766* *0.587 分蘖数 Tiller number0.781* *0.611 株高 Height0.930* *0.865 根冠比 Root/shoot ratio-0.0210 相对生长率relative growth rate0.774* *0.599 根分配 Root allocation-0.0220 茎分配 Stem allocation0.864* *0.747 叶分配 Leaf allocation-0.905* *0.819 繁殖分配 Reproduction allocation0.885* *0.781

表4 株高、茎分配、叶分配、繁殖分配之间的相关分析Table.4 Results of Correlation analysis between height,stem allocation,Leaf allocation and reproduction allocation

生长参数 Growth parameters株高 Height茎分配 Stem allocation叶分配 Leaf allocation**表示P<0.01 株高Height 茎分配Stem allocation0.893* * 叶分配 leaf allocation-0.886* *-0.895* * 繁殖分配 Reproduction allocation0.829* *0.776* *-0.900* *

3 讨论

植物的形态可塑性是植物对多变外部环境的一个最重要的适应，可以通过两种方式表现出来：一是“表现最大化”，即在资源充足的情况下尽可能增加总体适合度；二是 “表现维持”，即在资源受限、存在胁迫的条件下仍然维持必要的生理功能，确保一定的生存适合度[24]。植物株高和分蘖数是植物表型可塑性的重要方面。植物在遮阴情况下产生很少的分蘖[25]，且株高增加[26]。本研究中，光照强度减弱，分蘖数明显减少；株高随光照强度的变化并没有出现一致性的表现，而是在43.5%的中度光照强度下最高，6.74%低光照强度下最低。在中度光照情况下，植物株高出现了增加，这与植物对光资源的获取有关。当光照强度减弱时，植物通过伸长生长来获取更多的光资源。但是，如果光照强度太弱，导致植物支持结构(茎)生长所需资源不足时，植物株高明显减小。从茎分配(图 4)中也可以看出这一点。肥力对分蘖数的影响，只表现在6.74%低光照强度下，在100%光照强度和43.5%光照强度下，肥力对分蘖的影响并不显著。这说明，垂穗披碱草分蘖数和株高主要受光照强度的影响，施肥对分蘖数和株高的影响较少。植物体中幼蘖的营养供给至少部分地依赖于母蘖，当植株遭到一些外界环境的胁迫时,幼蘖很难有效地竞争资源并首先死去[27]。当光照强度减弱时，光照资源的不足导致了分蘖数的减小。光照和肥力充足时，垂穗披碱草趋向于繁殖部分的增多，通过产生更多的分蘖来增加其总体适合度；光照和肥力不足时，垂穗披碱草趋向于减少分蘖和繁殖部分的生长，以维持其存活。为了增加存活机率,垂穗披碱草不断增强营养繁殖来提高适合度，以牺牲一部分有性繁殖来作为补偿。

植物是由构件组成的，构件结构的一个很重要的特点是允许植物生长有很大的灵活性，以调整其获取不同资源的相对能力。植物通过产生不同数量的根、茎、叶等单元,对资源进行重新分配，用以获取生命活动所需的光和营养物质[28]。如在低营养的土壤中提高根生物量的分配，或在低的光照强度时具有大的叶面积[29]。这些调整能部分地补偿植物在资源限制条件下不可避免的生物量下降。本研究中，随光照强度的减弱，比叶面积明显增大，但施肥处理时，比叶面积普遍小于不施肥的处理，且差异显著，肥力并没有促进比叶面积的增大。这说明，垂穗披碱草在光照强度减弱的情况下，为了增大对光的截获能力，长出了更多大而薄的叶片，通过增大叶面积的方式来适应光照强度的减弱。从表 1可知，肥力和光照有显著的交互作用，施肥时，叶干重增加，在叶面积同步增大的情况下，叶干重的增加可能超过了叶面积的增加量，从而导致了比叶面积相对减小。比叶面积与地上生物量有显著的负相关(表 3)，比叶面积对解释地上生物量变异的贡献率为58.7%(表 3)，贡献率较低，叶分配在低光照强度的情况下出现明显增加。这些都说明，垂穗披碱草不能使用土壤增加的营养用于叶的生长，叶子的生长资源主要是光合作用提供，但叶的建成消耗过大，可能用完了大部分光合作用产生的资源，因而在光照强度变化的情况下，叶对植株地上生物量的贡献率是负的。

地上生量在全光照(100%)和中度光照(43.5%)情况下无差异，但低光照强度(6.74%)下，地上生物量明显出现了减少的情况。说明，当光照强度减小到接近一半时(43.5%)，对垂穗披碱草的生长影响不明显，只是植株内部各构件之间调整了资源分配的比例，如根分配变化不大(图 4)，茎、叶的分配增大，繁殖分配减少(图 4)。当光照强度进一步减小到6.74%时，地上生物量的明显减少，根分配变化仍然不明显，但茎和繁殖分配明显减小，叶的分配增大。在不同光照强度下，施肥与不施肥处理之间，地上生物量差异不显著，说明，施肥并不影响垂穗披碱草地上生物量的变化，施肥的效应不明显。从地上生物量与各生长参数的关系来看(表 3)，茎分配(r=0.864)、繁殖分配(r=0.885)与地上生物量呈显著的正相关，而叶分配(r=-0.905)与地上生物量呈显著的负相关，这也恰好解释地上生物量为什么在光照与施肥之间变化不显著的原因，叶的建成消耗可能是导致地上生物量变化最直接的因素。根冠比在43.5%光照强度和6.74%光照强度之间差异不显著，100%光照强度下，施肥时，根冠比明显增大(图 3)。资源充足的情况下，植物将部分的资源投资于地下，用于储藏。Larigauderie和Mackie的研究认为[30, 31]，养分胁迫时，植物根冠比增大，本文的研究结果与之相反。

Vander等指出，植物从高营养供应转为低营养供应时，植物平均相对生长速率(RGR)降低[32]。有些物种可能在胁迫条件下,以相对较低的RGR来确保一个合理的植株大小，用于耐受胁迫，因为低的RGR能够维持一个较大的且可自由移动的碳水化合物和矿质资源库[33]。本研究中，当光照强度降低时，100%光照强度和43.5%光照强度之间，RGR差异不显著，但光照强度进一步降低达6.74%时，RGR明显降低。这与Vander等人的研究是一致的。

本研究中，没有详细研究种植地土壤肥力与植物肥力需求的实际情况，施肥量的大小也是参考王海洋、杜国祯等人的试验方法，进行施加的[34]。如果当地土壤肥力较好,施肥与不施肥之间，不形成肥力差位优势，很可能影响研究结果。同时，垂穗披碱草植株最高达1.2 m，自身遮阴明显，由于自身的遮阴可能加重了对部分枝叶的遮阴程度，而使实际的光照强度小于设计的光照强度，同样会影响研究结果。施肥和光照对各生物量参数影响交互作用不明显，考虑是光照和施肥对垂穗披碱草的影响可能由于两因子之间的增效或掩盖作用而没有真实的反映出来，所以也可能影响了本研究结果。

4 结论

垂穗披碱草是一种光照耐受型植物，光照强度减小到43.5%时，仍可正常生长，100%和43.5%两个光照强度下地上生物量差异不大，植株对光照减弱的响应对策是资源在各生长参数之间进行重新分配。当光照强度减弱到6.74%时影响垂穗披碱草生长，植株通过比叶面积的增大而适应环境条件的变化。在低光环境中，垂穗披碱草通过长得更高和长出大而薄的叶片，来适应环境，资源主要在叶分配、茎分配、繁殖分配之间进行了权衡。