蕨类植物叶绿体rps12基因的分子进化研究
【摘要】： 蕨类植物作为维管植物的第二大类群,在生物进化和生态系统中发挥着重要作用。叶绿体基因组具有基因组小、拷贝数高、进化保守的特点,叶绿体基因组全序列能从单个基因到基因组水平为系统发育和分子进化研究提供重要的信息。RPS12(Ribosomal Protein Small Subunit 12)在核糖体30S小亚基形成的起始过程中发挥着重要作用,该蛋白在植物中由叶绿体rps12基因编码。对于不同植物,其rps12基因在叶绿体基因组的定位不同。5’-rps12(外显子1)位于大单拷贝区,3’-rps12(外显子2和3)位于大单拷贝区或反向重复区。反向重复区由于其双拷贝的性质,在该区的基因与大单拷贝区的基因具有不同的替换率。比较rps12基因不同部位(外显子1与外显子2和3)的进化速率,则很适合探讨当基因位于反向重复区时,进化速率发生的变化。目前对蕨类植物rps12基因的分子进化研究较少,分析该基因的适应性进化对研究基因结构的改变和功能变异也具有重要参考价值。本研究选取68种蕨类植物和2种石松类植物的rps12基因序列,利用Hy Phy软件,分别分析了rps12编码序列、外显子1、外显子2和3的分子进化速率,以及rps12经受的选择压力(正选择和负选择);基于分支模型、位点模型、分支位点模型采用PAML软件进行了正选择氨基酸位点的鉴定。结果显示:(1)对于外显子2和3位于反向重复区的植物(IR-61),其外显子1的进化速率是外显子2和3的3-6倍;外显子1与外显子2和3都位于大单拷贝区的植物(LSC-9),其外显子1的进化速率与外显子2和3不存在差异;IR-61与LSC-9相比,后者rps12编码序列的进化速率是前者的3-5倍;LSC-9的外显子2和3的进化速率是IR-61的4-10倍,即当基因(或者基因片段)位于反向重复区,其进化速率降低。推测是由于反向重复区双拷贝的性质,基因间发生转换的频率较高,能有效修复突变位点。同时也发现IR-61密码子第三位的GC含量高于LSC-9,推测基因转换在反向重复区中存在GC偏好。(2)使用HyPhy在贝叶斯因子大于1的条件下检测到3个正选择位点,在贝叶斯因子大于20的条件下检测到116个负选择位点。用PAML进行正选择氨基酸位点的分析时,分支模型没有检测到正选择分支;位点模型检测到1个受到正选择的位点;分支-位点模型没有检测到正选择位点。两种方法共检测到4个正选择位点,这些位点位于RPS12蛋白的一般结构区域(不规则区或π螺旋区)。116个负选择位点中,有60个位点在75种植物的RPS12蛋白比对序列中保持一致;6个位点位于α-螺旋区;36个位点位于β-折叠区。RPS12蛋白与S8蛋白、S17蛋白、16S r RNA、23S r RNA等相互作用的位点都受到负选择的作用。推测rps12基因在蕨类的进化过程中已经趋于稳定,强烈的负选择压力有助于维持rps12基因功能与结构的稳定。
【学位授予单位】：华南农业大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
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