我国杜鹃种质资源及育种研究进展
杜鹃花又名杜鹃和杜鹃,属于杜鹃科,具有“花中兰花”的美誉。是中国十大花之一。杜鹃花除具有观赏价值外,还具有经济价值、食用价值、药用价值、工业价值和环保功能。国外对于杜鹃花的研究不论在宏观领域还是微观领域都比较深入,而目前国内对杜鹃花的研究主要涉及杜鹃属植物的栽培管理、植物化学研究、孢粉学研究、生态与分布和新种与变种的发现等领域。为此,笔者对我国杜鹃花的种质资源和育种现状以及国外杜鹃花的育种研究进行概述,并指出杜鹃花可以尝试的新的育种途径。1中国杜鹃的研究现状1.1实践中关于林分类型和生态类型的研究我国有丰富的杜鹃花资源,分布地域极广,全国绝大部分省区均发现有杜鹃花分布,但以云南、四川、西藏3省、区最多,其中云南有306种,西藏173种,四川152种。目前,全世界已知杜鹃花属植物约有1000种,而我国约有562种,其中特有种就达400余个,是全球杜鹃花种群数量分布最多的国家,又是世界杜鹃花的发源地和分布中心。在杜鹃花属的分类方面,方瑞征等从研究植物区系及种类演化发展的角度考虑,赞同将杜鹃花属分为8个亚属和12个组以及58个亚组。在我国,有野生种562个,其中鳞杜鹃亚属约200种,常绿杜鹃亚属250种,马银花亚属12种,羊踯躅亚属有1种。我国现在较为普及的杜鹃可分为4个类型:东鹃、毛鹃、西鹃和夏鹃。从杜鹃花的地理分布看,自然生态环境存在差异也会造成杜鹃花不同的形态类型,即使同一种类在不同的生态环境条件影响下也会出现很多方面的差异和分化。山区的地理环境和气候条件比较复杂,使杜鹃花更具丰富性和多样性,具体来讲,其生态类型主要有以下几种:①高山垫状灌木型,如大理杜鹃(R.taliense)、环绕杜鹃(R.com-plexum);②高山湿生灌木型,如淡黄杜鹃(R.flavi-dum)、滇藏杜鹃(R.temenium)、凝毛杜鹃(R.phaeochry-sum);③旱生灌木型,如碎米杜鹃(R.spiciferum)、马缨杜鹃(R.delavayi);④亚热带山地长绿乔木型,如马缨杜鹃(R.delavayi)、光柱杜鹃(R.tanastylum);⑤附生灌木型,如密叶杜鹃(R.densifolium)、附生杜鹃(R.dendricola)等。目前,我国杜鹃花种质资源还面临一些问题:①对杜鹃花新、奇、特品种选育的研究不够深入;②我国有丰富的杜鹃属植物种质资源,但目前研究者并没有充分利用特种杜鹃属植物种质资源,只是局限于利用部分种质;③对杜鹃属植物种质资源缺乏较强的保护意识,对野生资源的滥开滥采使野生资源过度浪费和衰竭。为此,应加强杜鹃花种质资源保护及引种驯化研究以及对杜鹃属植物种质资源的利用研究,并重视杜鹃属花的育种研究工作。1.2引种栽培技术我国杜鹃花资源极其丰富,但由于育种技术相对薄弱,远远落后于一些欧美国家,目前对杜鹃花的研究大多涉及杜鹃花播种繁殖和扦插试验、野生种质资源调查和考察工作以及建立杜鹃园等方面。目前市场上畅销的栽培品种多数是泊来的,且多为引种繁育的研究,到2004年为止,只有34个品种进行了登记。近些年来,在引种驯化和杂交育种方面也初步取得一些成绩,如杭州植物园邱新军经过多年努力,利用杭州野生种“映山红”与栽培种“月白风清”杂交,选育出具有较强的耐寒能力、在杭州地区雪中怒放的杂交新品种“雪中笑”,使杜鹃花的花期从温暖的春夏提早到严寒的冬季。1982年刘永书曾对杜鹃花的引种栽培进行试验,结果发现,腐殖土消毒后,表面铺干净的碎苔藓有利于引种的发芽。1998年石德军等从杜鹃花的种子繁殖、野生苗移栽和采条扦插3个方面,对青海几种野生杜鹃花引种方法进行了试验,研究表明,播种期和温度对杜鹃花的萌发有很大影响,用采条扦插不易成活。许明英等作了杜鹃花在华南植物园的引种栽培试验,初步探讨了杜鹃花在华南的引种栽培技术与理论。袁家辉对头花杜鹃、黄毛杜鹃、烈香杜鹃等9种甘肃高山杜鹃花引种技术进行了试验研究。庐山植物园自1982年始开展杜鹃属植物引种驯化研究,共引种杜鹃花近300种(品种),并归纳了该园20余年来在杜鹃花引种栽培中所取得的经验,并通过对杜鹃在栽种地生长发育的观察,分析探讨了杜鹃属植物在庐山地区的适应性。目前沈阳植物园的杜鹃专类园已经有6个品种可以安全越冬。中国科学院昆明植物研究所和云南远益园林工程有限公司共同研发出“云南特色杜鹃花种质资源利用及产业化关键技术与应用”项目,通过研究人员的多年努力,有些方面已经取得重要突破,如云南特色杜鹃花种质资源的收集保存和综合评价、构建高效育种及配套标准化生产技术体系以及挖掘优异种质和遗传资源等。通过收集驯化栽培大白花杜鹃、露珠杜鹃、马缨花等杜鹃花属种质资源246种,建立了完善的种质资源评价技术体系,并筛选出优异种质169份和关键育种亲本46份,为今后杜鹃花育种奠定了坚实的资源基础。他们培育出的“金踯躅”、“喜临门”、“红晕”、“紫艳”、“娇艳”和“雪美人”6个杜鹃花新品种是我国首批拥有自主产权的杜鹃花新品种。2004年,漳平市充分利用当地丰富的野生杜鹃花资源,将比利时杜鹃花的花苗移植、嫁接到野生杜鹃的树桩上,并精心设计它们的造型,经过1年的培育,1500棵不同造型的玫瑰红、粉红色、白色盆景杜鹃嫁接成功。通过芽变选种,我国研究人员已从杜鹃花的四海波系和五宝珠系中选育出多个“双色花”芽变品种。2适用于花卉繁殖的新方法2.1诱导突变育种2.1.1辐射诱变育种辐射诱变育种是利用γ射线等射线诱发植物基因和染色体畸变,获得有价值的新突变体,从而育成优良品种。该方法育种成本低,突变率高,突变率一般可达千分之几,比自然突变率高100~1000倍,可引起植物形态结构和生理生化多方面的变异,并且性状稳定快、可缩短育种年限。目前,辐射诱变育种已在多种观赏植物中得到广泛应用,并获得优良突变体,在园林植物品种选育和遗传改良中表现出很高的效率和重要的价值。1990年,周迪英等使用60Co-γ射线处理山茶花的嫩枝,发现山茶嫩枝在1~3krad剂量范围内、成熟枝在2krad以下诱变的效果较好,并已获得观赏价值高的山茶突变体。在自然条件下,杜鹃的天然变异率是很低的,利用辐射诱变可促进杜鹃花产生嵌合型花色变异。Deroose曾探讨了杂色杜鹃的突变问题,经过3次照射,有31%的植株或多或少都发生了嵌合体变异,花色的变异有紫、紫红、胭脂红、红、白以及产生各种白边、红边等杂色类型。比利时利用上述方法,每年可获得花色变异植株2500株,其中90%供出口,取得了巨大的经济效益。2.1.2采用连续扦插繁殖化学诱变育种是指用化学诱变剂处理生物体诱发基因突变的一种诱变育种。此方法诱变操作简便,成本较低,诱变效果具有一定的专一性,破坏性较小,多引起基因的点突变。陈庭等采用叠氮化钠NaN3对簕杜鹃的扦插条进行处理,利用连续扦插繁殖,创造出有利于叶色突变体生长的时间和空间,通过世代选择而获得遗传稳定的具有观赏价值的新品系,达到化学诱变育种的目的。该技术方案能一次性地处理大批母本材料,相对大大增加了变异株的基数,突变频率高,且处理成本相对低廉,能够有效地缩短育种周期。利用连续扦插的繁殖方式,保证叶色突变体的生长具有竞争性,有利于克服嵌合体的产生,获得稳定均一的变异植株。该方案能够获得较高频率的突变,且变异谱较广,有利于簕杜鹃品种的改良。2.1.3花籽易诱导育种航天诱变育种是利用卫星、飞船等返回式航天器将植物搭载到宇宙空间,由于受太空环境因素的影响,某些植物可能会出现一些特异性状的有益突变。该方法可为遗传育种提供新的种质资源,从而能创造出更优良的植物新品种。航天诱变育种变异率较普通诱变育种高3~4倍,具有变异频率高、幅度大、有益变异多、稳定性强等特点,可为市场培育出高产、优质、早熟、抗病的良种。1996年,中国科学院搭载了20种花卉种子,一些后代出现了有益突变:一串红分枝更多,矮化性状更明显,花朵变大,花期延长;三色堇花色改变为浅红色,花期也明显变长;纯红色的矮牵牛出现了花色相间、同一株上长出多种颜色的花朵。目前,杜鹃仍以杂交育种为主,但许多杜鹃的优良品种(如重瓣程度高的品种)结实率低甚至不结实,给常规育种带来一定困难,并且杂交育种又受父母本性状、开花期、杂交技术和育种年限长的限制。因此,在条件允许的情况下,可尝试通过航天诱变育种来获得杜鹃花新品种。2.2花药培养技术细胞工程育种是指用细胞融合的方法获得杂种细胞,利用细胞的全能性,用组织培养的方法培育杂种植株的方法。目前,细胞工程育种主要通过细胞培养和组织培养相结合、花药培养技术、原生质体融合技术3种方式获得植物新品种。每项技术都有自己独特的的优点,如细胞培养和组织培养技术,可以产生大量的变异,从中选择优良变异材料育出新品种,其不仅优质而且具多种抗性,而且由这种方法产生的变异材料比由人工的理化因素诱变产生的变异材料效果好、损伤小,更有利于直接应用于育种中。花药培养技术是将单倍体花粉培育成单倍体植株,单倍体植株经加倍后得到纯合二倍株,可作为育种亲本。因此,花药培养技术能控制杂种分离,简化育种程序,提高选择效率,缩短育种年限。原生质体融合技术不但能克服有性杂交不亲和性,还可使父母本的叶绿体、线粒体等细胞质基因组合在一起,使杂种具有双亲的遗传特性,克服了母性遗传中难以得到父本细胞质基因的困难,给植物育种带来了新的突破。1991年,Matthews利用黄刺玫的杂交种进行原生质体培养并获得再生植株。1977年,Power等通过体细胞杂交技术对矮牵牛和拟矮牵牛进行杂交并获得杂种。此外,补血草、悬铃木、郁金香等100余种观赏植物的原生质体再生植株也获得成功。杜鹃花作为我国主要的观赏花卉,选育出奇特的杜鹃花新品种具有十分重要的意义,因此在杜鹃花的选育工作中可以大胆尝试细胞工程技术。2.3选育抗原生质体改性育种花卉新品种起源的途径比较多,大多数花卉的新品种都是通过多种途径综合培育而来的,杜鹃花作为世界名贵花木也可以采用以下几种复合育种的途径培育新品种:①人工授粉杂交技术结合胚培养;②人工诱变结合原生质体培养可大大提高体细胞无性系的变异频率和处理群体的规模,同时还可以结合离体条件下的胁迫处理选择所需要的各种抗性突变体;③原生质体为单细胞,非常适合作为辐射诱变材料并能很快获得纯和突变体,从
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