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第6章重瓣性遗传
重瓣性是花型主要标志，是园林植物显著观赏特征。重瓣性起源路径多样，现有花器官增生，也有同源异型突变；现有花冠裂片增加，也有数朵花重合。起源多样性势必造成遗传规律复杂性。
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重瓣性是一个从感观角度出发概念,有些表现为花瓣或花轮数量增加,如重瓣凤仙花;有些是因为花瓣极度褶皱面积变大形成重瓣花状,如重瓣虞美人;还有些是头状花序筒瓣花被舌瓣花取代或本身面积加大,如菊花。
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从1911年Sunders最早研究紫罗兰瓣性遗传规律开始,到1983年Reynolds和Tampion专著《Doubleflowersascientificstudy》,都是用经典遗传学方法对重瓣花遗传规律,进行探讨,对重瓣花进行了分类,但没有阐述重瓣花形成机理。
1990年Yanofsky等成功分离拟南芥花器官发育C功效基因AGAMOUS,1991年Coen和Meyerowitz提出了著名花器官发育ABC模型,年Theissen提出了ABCDE模型和以后多个花型相关基因发觉,为揭示重瓣花形成机理和遗传规律奠定了基础。
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重瓣花起源
自然界有丰富多彩重瓣观赏植物,其起源大致包含积累起源、苞片起源、雌雄蕊起源、台阁起源、重复起源和花序起源6种方式。
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积累起源
通常积累起源重瓣花花瓣分离,为离瓣花植物。其原始单瓣花花瓣数量普通是固定,总在加减1～2个花瓣范围内改变,在自然选择或人工选择下,经过若干代后可使花瓣数目逐步增加,直至形成重瓣花。
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积累起源重瓣花在自然界中普遍存在,Huether发觉考石竹花冠裂片以5为基数,偶然有少于4%植株花冠裂片数量增加现象,以这些变异株为材料,经过5个世代人工选择,全部后代植株花瓣都多于5个裂片,有些达8～9个裂片。
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代秉勋在红花油菜单株后代中发觉了非4枚花瓣重瓣花油菜类型,经多代培育和选择,成功地培育出能够遗传5瓣、6瓣、7瓣重瓣花油菜,且雌雄蕊、萼片等花器官都正常,并能正常坚固。
一些牡丹、芍药重瓣花类型起初也是花瓣由外向内增多,在花托上整齐排列,内外花瓣相同,经过长久人工选育形成了现在千层类花型。
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拟南芥ULTRAPETALA基因不但调控花分生组织,而且调控花轮数和花型,突变体全部4轮花器官数量都增加,但大部分是花瓣和花萼数量增加。
拟南芥PAN基因发生突变时,花萼、花瓣由野生型4枚增加到5枚,表明拟南芥PAN基因对花器官数量有一定影响。
Caropenter和Coen发觉金鱼草Cyc和Dich两个相互独立背特征花型调整基因发生双突变时,其花萼、花瓣、雄蕊都由5枚增加到6枚,说明这两个基因参加了花器官数量调控。
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重复起源
重复起源重瓣花植物也称合瓣花植物,分面积扩大和套筒类。特点是2～3轮合瓣花,内层完全重复外层结构和裂片基数,而雌雄蕊、萼片均未发生改变,如重瓣曼佗罗、矮牵牛、套筒型映山红、重瓣丁香等
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萼片起源
苞片或花萼在发育过程中发生了一定改变,形成类似花瓣器官。如盆栽花卉一品红“花瓣”实际上是苞片,紫茉莉品种‘二层楼’下位“花瓣”也是苞片,仙人掌科鹿角柱属植物最外层“花瓣”实际上是花萼,这些都是常见萼片起源植物。
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Jack用异位超表示拟南芥B类功效基因时发觉,转基因拟南芥四轮花器官变成花瓣、花瓣、雄蕊、雄蕊,这可能是B功效基因表示区域向内和向外扩展结果;当同时超表示C类和B类基因时,拟南芥四轮花器官变成花瓣状、雄蕊、雄蕊、雄蕊,表明B和C基因都能够扩展表示区域使得花器官发生变异。
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在自然界中,柳叶菜科山字草属植物矮古代稀花有4枚萼片、4枚花瓣,矮古代稀变种花有8枚花萼,不过没有花瓣,这显然是花萼将花瓣位置取代,可能是B类基因表示逐步向中央收缩使花瓣变成花萼结果。
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雌雄蕊起源
雌雄蕊起源是因为雌雄蕊变瓣,包含雄蕊部分瓣化、雄蕊全部瓣化、雄蕊全部瓣化而雌蕊部分瓣化和雌雄蕊全部变瓣等类型。
从形态方面看,表现为雌雄蕊从外向内降低或退化,花瓣数增加,花瓣由外向内逐步变小,直到出现花瓣和雄蕊过渡形态,有些还有花丝或花药痕迹,或者仅花丝变成花瓣状;有些雄蕊瓣化则是由外向内,这类花朵中间露心,如牡丹金心类花型。
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