种子萌发是植物成功实现天然更新的关键环节,需要适宜的温度、水分或光照条件。对于需光性种子,光照是决定其萌发与否或萌发率高低的主要因素。光对植物种子萌发的影响不仅是一个复杂的生理过程,也是受到调控的信号传递和基因表达过程。
在进化上,种子是被子植物成功实现陆地移植的关键。当植物胚胎成熟之时,它会停止生长进入休眠。休眠种子即使是在恶劣的环境下也能长时期生存,能够保持活力直至环境变得有利于发芽。种子发芽是种子植物生命周期中一个至关重要的过程,因为它决定了新生命周期开始的时间。拟南芥的种子是由种皮、单乳胚层和胚胎构成。种子发育涉及种皮破裂、胚乳破裂和胚根突起延伸一系列连续的阶段。各种环境因素,包括温度、湿度、光线和养分有效性均可影响种子发芽。
作为一种重要的环境信号,光调控着植物的多个发育过程。只有在最佳光照条件下才诱导种子发芽,在最佳光照条件下植物的生长和发育才最可能成功。种子发芽受吸收红光和远红光的光受体(称作“光敏色素”)所调节。
光敏色素A(phyA)和光敏色素B(phyB)在植株的光受体中起主导作用,控制低能光诱导的发芽和红光-远红光的可逆发芽。光敏色素具有两种光可逆形式:红光将吸收红光的光敏色素(Pr)转换为吸收远红光的光敏色素(Pfr),而远红光将Pfr转换为Pr形式。光敏色素受红光和远红光影响后的这种光转转换控制了种子发芽的发生。可见光不稳定的phyA是黑暗期间新合成的,可见光稳定的phyB在所有植物组织中都存在。在拟南芥中种子发芽主要是由phyB诱导,其次才是受phyA诱导。
PIF1是一种光敏色素相互作用因子(PIFs),在目前已经鉴定的PIFs中,最早发现PIF1参与种子发芽。PIF1基因参与到了多种植物生理进程中,包括对光诱导的种子发芽的抑制,对光抑制下胚轴延长的去抑制,对下胚轴负向性的抑制以及对光照下叶绿素累积的抑制等。以往的研究证实PIF1是在phyB的下游抑制了种子发芽。
在邓兴旺教授的最近研究中-HFR1 Sequesters PIF1 to Govern the Transcriptional Network Underlying Light-Initiated Seed Germination in Arabidopsis(免费全文)-,研究人员鉴别了phyB依赖性种子发芽的一个正调控因子:HFR1。证实HFR1通过与PIF1形成异源二聚体阻止PIF1与DNA结合阻断了PIF1的转录活性。全基因组分析结果显示,在吸水饱和种子中HFR1和PIF1对立介导了光调控转录组。通过这一HFR1-PIF1模块,光调控了与细胞壁松弛、细胞分裂和启动种子发芽激素信号通路有关的大量基因的表达。在低水平光照过程中这一功能拮抗的HFR1-PIF1对为微调种子发芽构建了一个故障保险机制,确保了快速响应有利的环境改变。
这项研究确定了HFR1-PIF1对是控制全基因组转录网络,快速启动光诱导的种子发芽的一个中心模块。
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