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植物与光照（下）

花匠小妙招
2024-08-29 10:21

五、日照长度的变化及其对植物的影响

日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长。在赤道附近，终年昼夜平分。纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长而冬半年（秋分到春分）昼越短。两极地区则夏半年是白天，冬半年是黑夜。

日照时间的长短与植物的光周期现象密切相关。植物通过感受昼夜长短变化控制开花现象称为光照周期现象，即植物通过感受昼夜长短控制生理反应的现象。昼夜光照与黑暗交替及其对植物发育，特别是开花有显著影响，光照除了能诱导植物开花外，还影响植物花茎伸长、块根和块茎的形成，芽的休眠和叶片脱落等。

某些植物要求经历一定的光周期才能形成花芽，继而才能开花。也就是说，很多植物能否开花是受光照和黑暗时间长短的影响。

1. 以日照长度冠名的四种类型

根据植物（开花过程）与日照长度的关系，可以将植物分为四种类型：长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。

长日照植物：要求经历一段白昼长于一定的临界值（临界日长）、黑夜短于一定长度的时期才能成花（否则只进行营养生长、不能形成花芽）的植物。延长光照时间、缩短黑暗时间，可以提早成花，这类植物包括许多温带起源的作物、晚春与初夏开花的花卉或野花。常见的有牛蒡、紫菀、凤仙花等；作物中有冬小麦、大麦、菠菜、油菜、甜菜、甘蓝、萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。

短日照植物：要求经历一段白昼短于一定长度、黑夜长于一定长度（称为临界暗期）的时期才能开花（否则只进行营养生长的植物）的植物。通俗地说，就是植物必须要经历一段每天保证有足够长的黑暗环境然后才能开花的植物，如菊花须满足少于10小时的日照才能开花。延长黑暗时间有利于成花，这一类植物多半起源于低纬度热带地区，也包括一些在温带地区早春或晚秋开花的庭园花卉和野花。常见的有牵牛、苍耳、菊花等；作物有水稻、大豆、玉米、烟草、麻、棉等。

中日照植物：指只有当昼夜长短比例接近于1时才能开花的植物，如甘蔗的某些品种。

中间型植物：也称日长钝感植物。成花对昼夜长短无一定要求，也无明显响应，只要其他条件合适，在不同的日照长度下都能开花。这类植物种类最多，如棉花、黄瓜、番茄、茄子、四季豆、番薯、蒲公英和一些四季开花的花卉（月季）等。

除上述几种外，还有以下两种特殊情况：

短-长日植物：有一些植物要求先经历一段短日照时期，再经历一段长日照时期才能开花，如风铃草等。

长-短日植物：另一些植物要求先经历长日照时期，再经历短日照时期才能开花，如落地生根等。

2. 植物是如何感知日照长短的？

其实这是植物为了适应环境做出的进化。在温度变化很大的地方，假如植物不能在低温、霜冻到来之前形成种子，就不能繁殖后代。那植物怎么知道冬天就要来了呢？

许多植物在长期适应过程中形成了以昼夜长短来感应季节的本领。例如一些植物，常在春季转暖之后，日照由短变长的条件下开花结实，这是因为它们在感知到日照长度变长后就“知道”后面的天气要暖和了，可以放心地繁衍后代了；反过来，低纬度起源的一些植物，具有短日植物特性，在日长逐渐变短的秋天开花，这是因为它们“知道”后面的天气马上要变冷了，要趁着天气暖和的时候赶紧繁衍后代了。

综上所述，光照与植物生长发育有着十分密切的关系。合理调控光照，在农业生产实践中具有重要的意义。

根据植物学理论，不同波长的光照对植物生长有不同的作用。短波的蓝紫光有抑制植物生长作用，其中紫外光的抑制作用更显著，它可以使植物矮化。在育苗时常采用浅蓝色塑料薄膜覆盖，它能透过紫外光，抑制植物徒长，与无色薄膜相比，幼苗生长得更健壮。在自然光照基础上，添加蓝色波段和红色波段的补充照明，对植物生长有显著效果。植物叶片对太阳光的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关，并与叶的厚薄、构造和绿色的深浅，以及叶表面的性状不同而异。如叶对红橙光和蓝光吸收较多，而对绿光反射较多，厚的叶片透射光的比例较低。

3. 光照不足或过强会产生怎样的后果

光照不足 植物叶绿素的形成受到阻碍，继而影响光合作用，导致植株细弱、黄化、落叶、落花。温室和保护地栽培的植物，更容易因光照不足，发生黄化现象。如在长期弱光下，瓜类和茄果类蔬菜植株瘦弱，叶片变黄、变薄、变软，茎蔓徒长，常引起大量落花、落果。弱光引起植物营养生长加快，形态上一般表现在植物叶片变大，枝梢变短、变细，茎长增加，节间变短。光照不足时，桃树枝叶加长、加粗，生长明显，但重量并不增加，干物质降低，即表现徒长。光照不但对植物花芽分化有不良影响，而且对开花、授粉、坐果和果实发育都有影响。如桃树因光照不足，不仅开花晚，而且雌花败育率高，坐果率降低，果实发育中途停止，造成落果。玉米苗期遮阳不但影响玉米生长发育，使生育延迟，而且也不利于穗的分化；穗期遮阳影响穗分化和穗粒数，对千粒重的影响也较大。番茄因光照不足生长发育缓慢，落花增多，果实的发育受到抑制，单果重量减轻，空洞果、果腐病果增多，同时紫外线不足时，花青素不充分显色。蜜蜂没有紫外线时可能由于无法感光而不飞入温室，导致植物不能正常授粉而致畸形果的增加。

光照过强 亦对植物造成生理伤害，黄瓜、茄子、番茄等在光照过强时易发生叶烧，叶烧多在晴天中午阳光直射的叶片上发生。轻者只叶片边缘灼伤，变白、卷曲；重者整个叶片灼伤、变白后枯焦。果实日灼最易发生在辣椒上，番茄果实在中午或午后迎光面也常发生日灼。被灼伤的部位变褐色枯死，成为干而凹陷的坏疽。光照过强即使没有直接造成果实灼伤，也能使果实不能正常膨大，形成畸形果。另外，紫外线强时，抑制植物的生长发育，节间缩短，株高降低。

在自然界，单独因光照过强而对植物造成伤害很少发生，一般都是与高温相结合而引的，如植物的日灼病和叶烧病。生长在高海拔地区菜豆豆荚的日灼病，造成菜豆豆荚较小，其上形成水渍状斑点，并迅速扩展为褐色皱缩病斑。另外，弱光一般与低温相结合对植物造成伤害。低温、弱光胁迫导致植株分生组织细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制。同时，不同器官或组织的“源-库”关系发生变化，往往是处于胚胎状态的细胞或组织（生长点、小穗、小花幼果、幼叶等）向老细胞或组织（老叶等）夺取水分和营养，造成生长停止、落花、落果或枯萎现象。

此外，光照骤然变化也会引起病害。将植物有光照不足处移至强光条件下，导致叶片表面出现黄褐色或银色斑点。植物突然移至与先前有明显不同光照强度的地区后，通常的症状表现为叶片脱落。

六、植物没有眼睛，为何却能“看见”光？

通常，动物可利用眼睛感知光线，将光信号转换为电脉冲传送到大脑，以此解释所看见的东西。植物虽没有眼睛，却也能“看见”光，甚至能“看见”人类眼睛看不到的光，感知光的强度、颜色，并对不同的光照周期作出反应。

前不久，北京大学现代农学院教授邓兴旺在《植物通讯》上在线发表了综述文章，对近30年来，植物光信号调控网络中的“明星基因”COP1的研究进展进行了系统总结。

光是植物生长发育最重要的环境因子之一，它不仅为植物生长提供能源，还作为信号因子调控植物发育的各个阶段。早在1880年，达尔文父子就利用趋光性表现最为明显的植物幼苗进行了一系列实验，并在《植物的运动》里详细地记录了植物的趋光性。100多年来，植物学家们不断探索着植物的受体、光周期、信号传递等。在的光作用下，植物的幼苗会发育出适于光合作用的形态，张开富含叶绿体的叶片，尽可能缩短下胚轴，这种发育模式是植物的“光形态建成”。而在暗处，它则尽可能减少损耗，叶片呈黄白色、较小，顶端呈钩状弯曲，同时茎细而长，呈现类似豆芽的形态，这种发育模式是“暗形态建成”。

1989-1991年底，邓兴旺发现并鉴定了一类植物突变体即使处在黑暗中，也能生长出和光照下一样的形态。据此他定名了COP1（Constitutively Photomorphogenic 1）因子。1992年，他成功克隆出了COP1，这是第一个被克隆的光形态建成核心调控因子。

过去30年中，COP1参与的光信号调控网络在模式植物拟南芥中得到了广泛而深入的研究。COP1并非是一个植物特有的调控因子，它拥有非常保守的生化功能和序列特征，广泛存在于真核生物（植物、动物、真菌）中。

2000年，邓兴旺等发表在《自然》上的一项研究揭示，COP1本身是一个E3泛素连接酶，在动物和植物中都具有保守的生化特征，通过降解HY5等重要光正调控蛋白，调控光形态发育。

作物出土便是这一调控过程的典型现象。种子刚发芽的时候，处于黑暗中，这时启动暗形态建成发育模式，COP1起主导作用。同时由于被土壤覆盖，幼苗承受着巨大的机械压力，这些压力会刺激乙烯激素的分泌，使它呈现黄化、产生顶端弯钩。

植株快要出土的时候，土壤缝隙中会透出细微的光，这时COP1因子活性会减弱，乙烯分泌会减少。而在出土之后，COP1和乙烯通路活性非常弱，HY5因子起主导作用。这个调节过程非常精细，种子清楚地知道什么时候能穿透土壤，COP1像一个精确的尺子，随时都在测量种子离土壤表面有多远。因此，只有科研工作者们了解了这些深层次原因，就能根据COP1的活性进行选育，使作物发芽率更高、出土更整齐。（全文完）