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何时开放（美）伯恩哈特

花匠小妙招
2024-08-29 10:26

何时开放（美）伯恩哈特当季节变得炎热、干旱时，一株热带乔木摇落了它所有的叶子，不过，它又迅速地穿上了厚厚的花衣裳。二月的某个黎明，一缕雪地番红花把淡黄色的花芽推出正在解冻的土壤，直到它们能够晒到那微弱的阳光。尽管这些情景发生在不同的大陆，但两者都使大自然的鉴赏者十分欣喜。多数人在经历了乏味、不舒服的季节后，欣悦于能够目睹植物花朵的竞相开放，并且希望借助于遗传技巧延长这种表演。比如，一些收集者宁愿选择古老的玫瑰繁育方式，提高其坚挺度，突出其强烈的芬芳和精致的颜色。不幸的是，这些老办法多数只能让花在一年中开放两星期。到你家附近的苗圃去，你会发现，流行的正是非常讲究的现代繁育方法，因为它们许诺提供“不断开花的玫瑰”，可以从春末一直开到秋天。在一株植物中，花是从哪来的？它们似乎魔术般地从裸露的大地上崛起，或者似乎是从一堆无形的茎和叶组织中突现而来。枝、叶和花都来自同样的微观组构。它们是由简缩的茎端制造出来的。用肉眼很难看清这个端点，因为在生长季节它通常被发育中的小叶覆盖着，而在休眠期又被花芽鳞苞覆盖着。这个端点被恰当地称为苗分生组织（meristem），这个词来自希腊词merizein，意思是“分开”。将苗纵向切下一个小条，通过对其进行染色，植物学家能确定细胞分化最活跃的部位，因为分生组织是植物体生长中的优势区域。分生组织由快速分化的细胞组成，这种细胞叫原始细胞（ initials）。开花植物的苗端总是由层状的原始细胞组成。最外层的原始细胞形成了原套（tunica）。原套原始细胞很小，如其名字所暗示的，它们排列紧密，有序地排成层状，很像裹在身上的衣服。多数原套原始细胞在分化中形成植物的表皮，以及植物外表面的所有细毛、腺体和花芽鳞苞。在原套的下面是一些整齐码放的膨胀的原始细胞，它们构成苗的原体（corpus）。原体原始细胞从各个角度在各平面上进行分化，通过形成髓和脉等组织增加植物体内部件的体积。原套和原体共同作用，增加了原始茎的长度，制造出所有的叶子和新的侧向花芽。侧向花芽通常出现在每个新叶的基部。这种新的花芽耐心地等待中央茎变老，最终等到自己发芽的机会，形成有叶覆盖的侧枝。原套—原体一生大部分活跃期是用来给茎增加叶和长度，直到收到信号才改变生产模式。当信号到达时，苗中的细胞将收缩变窄、拉长，致使叶和侧向花芽无法形成。这时，就到了分生组织原始细胞制造花朵的时刻了，它的工作包括制造花、花柄和那些起保护作用能扁平状包裹结构（苞片），苞片多数出现在花芽或花柄的基部。从叶茎到花枝的这种转变通常是永久性的，但是存在两个发育极端。在每年当做垫草出售的许多植物当中，性和死亡是联结在一起的。在整个生长季节中，十字花科庭芥属（Alyssum）、菊科万寿菊属（Tagetes）、堇菜科角堇（Viola cornuta）、菊科百日草（Zinnia elegans），随着苗逐渐成熟，会把茎上所有苗转变为花枝。它们进入生殖期后就不再制造长叶的茎了，尽管严寒不能杀死它们，但它们每年都会死于衰老。因此百日草的生命循环在某种程度上很类似于多数昆虫或者大西洋鲑鱼。这就是为什么，如果要让你最喜爱的盆栽圆形管口苔（Solenostemon rotundifolius）永远活着，唯一的办法是，一发现花芽显现，就立即摘除。通过摘除花芽，你就可以触发茎上较下部位侧芽的活力，激发它们发芽，产生新的茎和叶。澳大利亚某些桃金娘科（Myrtaceae）的成员，特别是花像瓶刷子的红千层属（Callistemon）和密香桃木属（Kunzea）灌木，处在谱系的另一个极端。在这些植物中，茎苗先把自己变成花茎，但是一旦花形成果实，开花的花茎就“再转变为”长叶的茎苗。没人确切地知道它们是如何做到这一点的。不过，由于这些常绿灌木通常一年开一次花，我们可以通过计算红千层枝头的硬果团簇数来确定其年龄，因为每一团簇代表了一年的繁殖结果。多数多年生草本植物、灌木、乔木及木质藤本植物在开花这件事上宁可采取中间道路。次级枝和嫩枝开花、结果并死去，但初级茎和干则保持长生，从而延长了植物的寿命。许多野花能年复一年地生长，是因为它们将初级茎埋藏于地下，只把季节性的次级茎伸向空气中。初级茎形成滚圆的鳞茎、带尖角的球茎、膨大的块茎或者有关节的匍匐结构，即所谓的根状茎（rhizomes）。是什么“信号”促使茎长出花来？虽然不同的植物生长速率极不相同，但我们已认识到，当许多不同物种的花一起开放时，我们本土的植被也正好经历生长高峰。这些年度奇迹如此可靠，以至于某些人出国旅行，只是为了四月去欣赏英格兰乡村的花朵，圣诞节到墨西哥赏花，或者九月到南非赏花。在人们开始对植物进行严格的实验研究之前，对这种现象的超自然解释一直制约着人们的想象力。有些文化中承认诸多神灵或精灵的存在，把一年一度的开花秀归因于某种辅神（通常是女神）。古希腊人说，克劳瑞斯（Chloris）公主在她的凡间生命终结后变成了花之女神。罗马人敬奉山林水泽仙女弗劳拉（Flora，即通常的花神），她呼出花瓣并在她的脚印中留下花朵。由她而来的热闹的花神节始于4月28日，要持续6天，这期间欢庆的人们玩各种游戏，交换花环，并鼓动妓女当众脱掉衣服。中国的百花仙子则是一位严厉的官僚，她确保每种花只有在恰当的季节才能开放。日本家长会向他们的孩子讲述木花开耶姬（Konohana-sakuya Hime）的故事，这位公主能让树木开花。澳大利亚考利人（ Koori）中的一个部落相信，花是来自强大的男巫师灵魂的一份礼物。万能的贝亚米神（Byamee）能接收蜜蜂的讯息，他让东风把雨水吹下山，软化坚硬的土地，让花朵开放，以便他的蜜蜂能够从花上采蜜。在20世纪，科学家开始理解环境因素如何刺激植物开花。显然，植物并不像动物那样迅速地对外界光线调节做出反应。植物在制造花芽或者准备好开放之前，一般来说要求持续几周或数月的有节律、重复的周期作用。在这段期间内，植物的生理必须跟上外部调控的节拍，这种现象叫锁相（entrainment）。最终，花的发育变得与以24小时为周期重复出现的一个或者多个调控同步。锁相于同一个或同一些调控的植物，无论是什么物种，总能在同一季节达到盛花状态。这些调控鼓励植物制造新的激素而抑制旧的激素（荷尔蒙）。在某些植物中，激素通过细胞在分生组织转移，当细胞连接起来时会形成新的维管。从20世纪30年代初开始，植物生理学家就已在设法分离出将叶苗转变为花枝的激素。他们称这种神秘的化学物质为开花素（anthesin），但我并不认为他们真能分离出这种东西。研究显示，不同植物的开花要求不同的激素纽合。有的植物需要赤霉素，这是一类可以使细胞壁拉长的激素。而有的植物喜欢乙烯，它绝对是植物制造的化合物中分子式（CH2=CH2）最简短的一个。乙烯是一种轻量级的分子，它可以由一种植物释放出来，而被另一种植物吸收。比如，成熟的苹果会释放出乙烯。一种古老而有效的使观赏凤梨开花的窍门是，把一些苹果块放到凤梨植株上，用纸袋罩住它们一小段时间。在北半球，对植物开花的大多数研究集中于光／暗周期调控。对这些周期作出直接响应的植物，可以分为两个宽泛的类别。当与折合临界日照长度（reduced critical day length）的周期同步时，短日照植物形成花芽。多数短日照植物在早春或秋季开花，通常每天要求少于14个小时的光照。菊科欧洲苍耳（Xanthium strumarium）、蔷薇科草莓属（Fragaria）、报春花属、裂叶牵牛（Ipomoea hederacea）的一个变型以及茄科烟草属（Nicotiana）的某些人工繁育品种，都是得到最仔细研究的短日照植物。长日照植物要求的锁相周期则正好与短日照植物相反。它们开花时需要的临界日照时间比较长，通常在夏季开花。菊科莴苣属（Lactuca）、茄科马铃薯（Solanum tuberosum）的多数较老的繁育系、禾本科大麦（Hordeum vulgare）和藜科波菜（Spinacia oleracea）等，都是已得到充分研究的长日照植物。光照调控可以解释北半球农业和园艺的一些奇特特征。比如，农作区夏季较短暂，生活在这里的人们，很少有人曾目睹过紫中带蓝的马铃薯花。这是因为现在驯化了的马铃薯的野生祖先生活在南美洲的安第斯高地，在那里以长日照为主。这也可用来解释为什么温室喜欢用刷白的窗面来切断阳光。温室内种植的是热带植物，它们接受固定周期的灯光照射，以便刚好能在冬季出售时开花。大戟科颇受欢迎的一品红（Euphorbia pulcherrima）实际上是短日照植物，但它在11月寒冷的日子里无法长时间在户外生存。它要求获得其父母辈在墨西哥享受的同样的临界日照长度，于是盆栽植物必须被放置在人造日照周期环境中，以便在圣诞节时开花。绿叶“测定”光日周期。这一点不难猜到，因为正是绿叶捕捉光能以制造糖分。在20世纪30年代，人们对不起眼的苍耳进行了一系列实验室检测。苍耳很皮实，即使把它的叶都摘掉，它还能继续存活。不过，如果在短日照的临界周期内把它的叶摘除，它就不能开花。科学家摘掉苍耳的一部分叶片，并认识到只需要保留茎上八分之一的成熟叶片来接受光调控，就能触发开花过程。叶片对光照周期的响应似乎是非常局部化的。景天科的长寿花（Kalanchoe blossfeldiana）是来自马达加斯加的一种多肉质植物，作为一种室内植物很受欢迎，因为它在冬天可以开出淡红色的花。你可以取一盆植物，用不同的光照盒把不同的枝封闭起来，使它的叶片分别处于不同的光照周期之中。只有在接受短日照周期作用的叶片附近，枝头才会发育出花芽。而叶片暴露于长日照周期中的枝上不会形成花。许多植物要求有两个锁相周期，并且这通常意味着在不同的时间段要接受两个不同的外部调控。第一个调控信号诱导花芽的发育，而第二个调控信号鼓励花芽长大并开放。北半球的许多乔木和灌木对光周期作出反应，在夏末或秋天产生花芽。秋天一旦树叶凋零，就很容易看到木犀科丁香属（Syringa）、蔷薇科木瓜属（Chaenomeles）的花芽和亚洲木兰枝头的冬芽，但它们不会开花，直到来年春天仍保持芽苞状态。花芽产生后，这些植物需要一个低温周期的锁相。经过数月的寒冷天气，当天气变暖和时，花芽才开始长大并最终开放。当植物生长时的外部条件超出了其自然界限时，双周期也面临着一些问题。在美国圣路易斯地区，水果的收成很容易被温暖季节毁掉，而不是被寒冷的天气毁掉。花芽在早春三月逐渐变暖的日子里开始长大，但是如果寒潮在四月份突然返回，开放的花朵就会被残杀。电影迷们可能记得意大利优美的影片《吾父，吾主》（Padre Padrone）中的萨丁尼亚农民，他们过上好日子的希望被一个暖冬给摧毁了。一场寒流到来，天气冷得甚至让罐中的山羊奶结了冰，早开的花朵被冻死，他们失去了一年的橄榄收成。对某些植物而言，温度调控是刺激开花所需的全部因素。这有助于解释鳞茎和块茎如何为开花做好准备，因为在一年的多数时间里这些地下茎缺少生存在空气中的叶片。石蒜科水仙属（Narcissus）、百合科郁金香属（Tulipa）、百合科风信子属（Hyacinthus）、鸢尾科长鳞茎的网脉鸢尾（Iris reticulata）脱胎于原来生长在真正的地中海地区的野生植物。这些地区拥有炎热、干旱的夏季和凉爽、湿润的冬季。花匠每年秋天购买的商业鳞茎，已经接受了它们的第一次炎热调控。在某些情况下，当春叶枯萎，鳞茎被挖出来后，需要在华氏80—85度的黑暗、干燥的库房中贮藏一周甚至更长的时间。这就是模拟在地中海阳光下泥沙烘烤的自然条件所需做的。把一颗被加热处理过的鳞茎纵向切成两半，你会发现镶嵌在里面的胚胎状的花芽。秋季把鳞茎植入花园温度适宜的潮湿土壤中，不久其基部就长出根来。尽管百合科葡萄风信子属（Muscari）和报春花科仙客来属（Cyclamen）某些植物的地下鳞茎在秋末会伸出健壮的叶片，但鳞茎花只有在经历一次寒冷的外部调控后才会出现。园丁必须记住，北方的冬天十分厉害，引进的地中海鳞茎，在通常的冷锁相期结束之后，开花时间通常延迟数周或数月。事实上，多数园艺鳞茎和块茎都是从野生祖先繁育而来的，如果把它们埋在泥土里的时间少于12周，它们开花的状况会最佳。在地中海地区度冬假时，你会看到某些本土物种在春季之前就已经开花。比如在以色列，鸢尾科某些番红花属（Crocus）植物、茄科药用茄参（Mandragora officinarum）和毛茛科冠状银莲花（Anemone coronaria）在隆冬或者冬末开花。美国南加州的本土植物也是在地中海式气候中进化的。加州野花指南中提到，百合科蝶花百合属（Calochortus）、紫灯花科（或葱科，或百合科）蛇百合属（Dichelostemma）和百合科贝母属（Fritillaria）的某些植物早在二月就已经开花了。栖居于热带的绝大多数植物怎么样呢？由于地球绕着一根倾斜的轴旋转，当我们趋近于赤道时，理论上白天的长度和温度作为开花的调控因素变得不那么重要了。实际上也确实如此。赤道沙漠、热带大草原和季雨林中的植物，开始把水视为一个调控因素。它们的锁相反映了一年当中地表很薄的一层土壤含水量的变化。有些树木要等到干旱季节开始或者结束之时才开花，听起来这似乎是一种矛盾。人们认为温热的大雨会加速真菌感染，还可能使花患上其他疾病，与此同时大雨也抑制了飞虫、鸟和蝙蝠等传粉者的行动。由于花是短命的，并且其花瓣和性器官上缺少呼吸孔，所以正如人们所预料到的，它们不可能消耗掉树木所贮存的如此多的水分。所以，对于从墨西哥往南一直到巴拿马的低地海岸森林，旱季是一年中花朵最灿烂的时候。豆科（Fabaceae）、紫葳科（Bignoniaceae）、夹竹桃科（Apocynaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）和木棉科（Bombacaceae）这些科的树木，以不同深度的黄色、乳白色、紫色和火红色装点着旱季乡村的景色。湿季和旱季周期也会与某些灌木及许多像凤梨和秋海棠这样的小型植物形成锁相。然而在西部非洲，多数兰花物种与人们预期的模式不同，它们竟然在湿季开花。即使在赤道，也可以设想存在某些温度调控机制。山脉使许多热带植物生长在不同的海拔高度。海拔越高，一年中温度起伏就越大，而许多山区植物可以对最细微的夜晚低温调控作出响应。在这些植物中，兰花受到了最多的关注，因为花卉产业需要精确控制兰花的开花过程。有些兰花若缺少凉爽夜晚的周期调节，就会拒绝开花，兰科的兜兰属（Paphiopedilum）、蝴蝶兰属（Phalaenopsis）、石斛属（Dendrobium）和米尔顿兰属（堇色兰属）（Miltonia）只是这类兰花中的一小部分。可以理解的是，通常很难预测低地赤道雨林中的树木何时开花。因为在这种环境中，光照、温度和降雨水平在正常年份当中并不发生显著变化。有些树木一旦达到一定的高度和胸径，几乎常年开花。对于玉蕊科（Lecythidaceae）和金壳果科（Chrysobalanaceae）的某些成员，这是常有的事情。这些树木的一个特征是，它们似乎能够有节奏地控制花芽的开放速度，每天只开放一小部分，来补充凋落或者成长为果子的部分。它们细水长流地开花，而不是一股脑开放，一次秀个够。在我看来，所有花中最令人吃惊、最富戏剧性的开花秀，当属于与大火一同演化的植物。我们通常认为，火是植物的一个大敌。在多数环境中的确如此。然而，早先生长在地中海森林和灌木丛中的植物对这一法则来说通常是例外，因为灌木丛大火已经参与到它们再生和繁殖的长周期循环中。在人类开始改变南澳大利亚、南加州、南非和地中海盆地的植被之前，每隔若干年闪电就会引燃干燥的易燃物，形成大火。在一场夏季大火之后，地中海的灌木丛的确会受到重创，但是多数植物可能仍然活着。一些灌木和乔木会从树桩上发出新芽，或者通过叫作“木质化块茎”的根状体，从“危机”中死而复生。大火的热量也可以“撬开”埋在几英寸土层或落叶层之下的种子的表皮，使其能够吸收雨水并开始萌发。鳞茎和块茎植物与过分荫蔽的灌丛进行着不平等的竞争，担当清道夫角色的大火把它们解放了。不出几个月，秋雨和冬雨会从燃烧过的木桩和草木灰中滤取出矿物质，把这些重要的营养物质奉还给土壤中依然存活的植物根系。来年春天，植物会长得更好，花也会开得更棒。通常还会出现一些稀有物种的身影——在这草木茂盛的群落中，它们可能已有几十年没机会开花了。特别是在澳大利亚，在一场灌丛大火后的春季，最好找机会请一天“病假”，到野外去找找不同寻常的百合、各式各样的茅膏菜属（Drosera）植物、兰花和菊科的稀有种。对于多数澳大利亚人来说，大火可以最好地刺激开花，这种情形在刺叶树科刺叶树属（Xanthorrhoea）的28个种中有明确的体现。刺叶树在英文中称草树（grass tree），看起来好像穿着一身长条草片做成的草裙，但它其实是像芦笋（即石刁柏）一样的植物，有人认为它与盆栽的龙舌兰科虎尾兰属（Sansevieria）植物很相近。没有大火时，刺叶树的大部分物种当然也能开花，但从春末到秋天都只能零零散散地开。可是，在一场大火之后的春季，每一株成熟的刺叶树都脱掉了身上大部分“草裙”外套，树干上挂满了又硬又红的树脂凝块。被烧过的植物中央部位会长出一根粗壮、直立的主轴，外表很像巨型的芦笋嫩尖，上面披着长有黑色硬毛的苞片。在某些种上，花枝可以超过6英尺高，硬毛的长度有时会超过人的臂长。刺叶树也属于一碰到乙烯就急不可待地开花的一类植物，而植被燃烧时会释放大量乙烯。令人惊奇的是，刺叶树的花是数以千计的奶油色小星星，由主轴上伸出来，开在暗色的矛杆上，整体上呈螺旋状排列。每一矛杆开花数周，在上午九、十点钟的空气中散发出芳香，令人想起蜂蜜的味道和古旧的书香。刺叶树作为一种活物，让人们记住，植物在进行繁殖的时候，会变得多么非同寻常。对花的组织、激素和锁相的科学实验研究，是否破坏了有关花的美妙神话？在我看来，古希腊人可能会对现代科学研究的成果感到欢欣鼓舞。花之女神克劳瑞斯的名字，指称着第一株绿苗，而且古老的神话说，她得到了宙斯的女儿“时序三女神”荷赖（the Horae）的帮助。荷赖控制着季节和一天当中的时辰变化。当发育中的分生组织对光照、水或温度的调节作出响应时，对大自然秩序的异教信仰，在每个药园中均得到了验证。（选自《玫瑰之吻：花的博物学》，（美）伯恩哈特著，刘华杰译，北京大学出版社，2009年7月第1版，第49-60页）