一部分生产者不了解花卉的养分需求特性,往往养分施用量不足、过量或比例不当,生产中出现各种营养失调症状,严重影响花卉产业的快速发展[1]。营养液施用的推广是改善园林花卉栽培营养元素施用不当,促进花卉产业健康发展的重要途径,也是无土栽培的核心[2-4]。营养液中各种离子的浓度和比例直接影响观赏植物不同观赏部位的生长[5-6],尤其是营养液中氮素的供给对花卉植物的光合作用、生理生长及观赏品质有非常重要的影响[7-11]。氮是叶绿体最重要的组成元素,也是植物体内氨基酸和一些关键植物激素的重要组成部分。据研究,植物体内75%的氮都集中于叶绿体中,植物氮素是否适宜严重影响着植物的光合物质代谢;而且植物体内氨基酸和蛋白质、磷脂、酶、生长素等植物激素、生物碱及多种维生素中也包含氮素;此外,氮对磷钾等营养元素的吸收也有一定影响[12-19]。因此,氮施用量是否适宜在一定程度上决定着花卉植物光合作用、营养物质供给、花卉生长发育和观赏品质。研究花卉植物不同供氮水平对植物的光合作用、不同器官的生长发育以及对磷钾等营养元素吸收的影响规律有重要意义。一串红Salvia splendens是典型的园林花卉植物,因具有生长周期短、适应性强、花期较长、花色纯正、总状花序开花不断、观赏价值高等特性,广泛用作花丛、花坛、组合盆栽,也用于花境与林缘小道的镶边,具有广阔的市场前景[20]。本研究以典型的一串红新品种‘橙香公主’Salvia splendens‘Chengxiang Gongzhu’为例[21],利用营养液施用研究了不同供氮水平对‘橙香公主’生长、叶绿素、营养吸收的影响,以确定一串红适宜氮用量,使生产中的氮素管理更加精确化,在保证一串红观赏品质的前提下,提高氮利用效率。
供试材料为北京农学院一串红课题组选育的一串红新品种‘橙香公主’,试验于北京农学院温室大棚中进行,播种基质选择V(国产草炭):V(园土)=3:1,以珍珠岩为栽培基质。栽培容器为135 mm × 150 mm的双色塑料盆。试验期间大棚内温度保持在(25±3)℃以上,平均相对湿度为50%~70%。基本能满足‘橙香公主’正常生长。
1.2 试验设计实验设置8个处理,氮营养液形态为硝酸铵(NH4NO3),母液采用改良后的霍格兰营养液配方(表 1),采用去离子水配制母液,自来水配制营养液。处理间各营养元素用量除了氮素不同,其他元素总用量相同。隔3 d浇灌1次氮营养液,营养液用量均为150 mL·株-1·次-1,试验期间共浇灌20次。处理之间除实验因素外,其他管理措施相同。
表 1 不同氮营养液处理及母液配方
Table 1 Arrangement of different N level and Nutrient formula
氮水平 氮 大量元素 微量元素 化合物 质量分数/(mg·L-1) 元素 化合物 质量分数/(mg·L-1) 元素 化合物 质量分数/(mg·L-1) N0 硝酸铵 0 磷 磷酸二氢钠 60 锰 硫酸锰 0.50 N1 硝酸铵 5 钾 硫酸钾 100 钼 钼酸钠 0.20 N2 硝酸铵 25 钙 氯化钙 50 硼 硼酸 0.10 N3 硝酸铵 50 镁 硫酸镁 25 锌 硫酸锌 0.20 N4 硝酸铵 100 铜 硫酸铜 0.02 N5 硝酸铵 150 铁 乙二胺四乙酸铁钠 2.00 N6 硝酸铵 200 N7 硝酸铵 2501.3 测定内容和方法1.3.1 指标测定选用1个月株龄‘橙香公主’,缓苗1周开始实验研究。实验结束后,一串红株龄为97 d,温室实验取样测试共进行60 d。实验测定株高、冠幅、地径、叶面积、根长、叶绿素、养分等指标。株高测定用钢尺测量基质表面到植株顶部距离,随机选定固定的5株·处理-1进行测量,计算平均值即为该处理株高;用直尺测量植株冠幅,十字交叉方向分别测量1次取平均值,随机选定固定的5株·处理-1进行测量,所得平均值即为该处理冠幅值;地径测定用游标卡尺测量植株基部的直径;利用叶面积仪(M300)测定各个植株中部3对叶片叶面积;用根系扫描仪测定分析各处理根长;叶片叶绿素质量分数测定参考丙酮乙醇混合法;采用鲍士旦[22]土壤农化分析里面的方法测定‘橙香公主’中全效氮、磷、钾养分质量分数。
1.3.2 生物量测定随机取5株·处理-1,从珍珠岩表面开始把每株植株用剪刀剪断,分为地上部分和地下部分,用自来水冲洗掉缠绕在根部的珍珠岩,滤纸擦干根系表面水分。地上部分为茎、叶片和花3个部分。同样用自来水冲洗干净后用滤纸吸干表面水分。分别把根、茎、叶、花装入信封,在105 ℃烘干箱中杀青1 h,然后在60 ℃下烘干至恒量,用1/10 000电子天平分别称量根、茎、叶、花各部位,所得平均值即为该处理根、茎、叶、花干物质质量。
1.3.3 数据分析方法数据采用Excel和SPSS 17.0软件进行分析,Duncan法进行方差分析。
不同的供氮水平处理下‘橙香公主’的株高、冠幅、地径、叶面积和根长如表 2所示。随着供氮水平的增加,株高呈现先增高后降低的趋势,在N5处达到最大值27.700 cm,N6与N5,N7之间差异不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。N0株高最小,为7.280 cm,与N1处理差异不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。冠幅随着供氮水平的增加出现先升高后下降趋势,在N6处达到最大值19.650 cm,与N5和N7差异不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。N0冠幅为最小值4.100 cm,与N1差异不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。N1与N0,N2处理不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。地径也呈现先升高后减低变化趋势。在N6处理达到最大值5.380 cm,与N5,N7之间差异不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。N7,N4之间差异不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。N1,N2,N3之间差异不显著(P>0.05),与其他处理差异显著(P<0.05)。N0处理地径值最小为2.260 cm,与其他处理差异显著(P<0.05)。氮处理对‘橙香公主’叶面积的影响,一直都是增加的趋势,在N7处达到最大值2 804.270 mm2,与N5,N6之间差异不显著(P>0.05),与其他各处理之间差异显著(P<0.05)。N0到N4差异不显著(P>0.05),N0为最小值261.000 mm2。
表 2 不同氮营养液处理对‘橙香公主’株高、冠幅、地径、叶面积和根长的影响
Table 2 Effects of different N treatment on plant height, crown, diameter, leaf area and root length of the 'Chengxiang Gongzhu'
处理 株高/cm 冠幅/cm 地径/cm 叶面积/mm2 根长/cm N0 7.280 ± 1.190 e 4.100 ± 1.130 e 2.260 ± 0.290 e 261.000 ± 95.730 d 5.487 ± 0.111 f N1 11.440 ± 1.020 de 6.090 ± 0.600 de 2.930 ± 0.320 cd 580.900 ± 255.640 d 10.911 ± 0.643 e N2 14.100 ± 3.290 d 8.060 ± 1.600 cd 3.340 ± 0.370 c 842.500 ± 167.350 cd 12.055 ± 0.661 de N3 19.200 ± 4.760 c 10.050 ± 1.180 c 3.820 ± 0.290 c 1 209.330 ± 229.270 bcd 12.055 ± 0.661 de N4 21.700 ± 2.910 bc 13.900 ± 1.350 b 4.610 ± 0.740 b 1 430.400 ± 339.790 bcd 14.639 ± 4.367 dcb N5 27.700 ± 2.930 a 18.850 ± 1.880 a 5.310 ± 0.490 a 1 875.800 ± 344.170 abc 16.930 ± 1.108 ab N6 25.500 ± 3.200 ab 19.650 ± 2.000 a 5.380 ± 0.470 a 2 105.800 ± 737.740 ab 16.060 ± 1.181 ab N7 27.000 ± 4.640 a 18.900 ± 2.850 a 4.850 ± 0.330 ab 2 804.270 ± 3 184.280 a 18.178 ± 1.042 a 说明:不同小写字母在0.05水平上差异显著。根系是植物吸收水分和养分的主要器官,根系形态和空间分布影响着养分吸收。用根系扫描仪测定‘橙香公主’根长。不同的供氮水平对根长影响如表 2所示:‘橙香公主’根长呈现上升的趋势。N0处理根长最短,为5.487 cm。根长在N7处理时达到最长为18.179 cm,显著大于N0处理,与N5和N6处理差异不显著(P>0.05)。这说明在一定范围内,较高的氮供应有利于根长的增加,过高的供氮量在一定程度上促进根系的伸长。
N5和N6处理促进了‘橙香公主’株高、冠幅、地径、叶面积生长发育,有利于形成优良的株型,提高观赏品质,可以为开花提供必要的营养基础。N7叶面积达到最大值,而株高、冠幅、地径指标下降,可能是施用氮肥过量,会导致营养生长过剩,开花时间延长。
2.2 供氮水平对‘橙香公主’叶绿素质量分数的影响对不同供氮水平的‘橙香公主’叶绿素质量分数进行分析,结果如表 3所示。叶绿素a,叶绿素b及叶绿素总量均值N6处理达到最大值,其次为N7和N5,叶绿素质量分数分别为2.115 mg·g-1,1.827 mg·g-1和1.630 mg·g-1。在N0~N6处理之间随着供氮水平的提高,植株叶色由黄变绿到浓绿,叶绿素a,叶绿素b及叶绿素总量呈上升趋势,在N7处理稍微有所下降。不同供氮水平对‘橙香公主’叶色影响显著。N0处理叶色发黄,新叶出现不同程度的黄化,N1和N2处理也有类似现象,叶片内叶绿素质量分数显著低于N6处理,可知氮缺乏影响了叶绿素的形成。处理间叶绿素质量分数的变化进一步反应了叶色的变化趋势。适当的氮肥有助于叶绿素质量分数的提高,氮肥过多或过少均不利于叶绿素质量分数的增加,N4~N6处理叶色为正常绿色,N7处理‘橙香公主’的叶片由正常的浅绿色或黄绿色转为绿色或墨绿色(图 1)。
表 3 不同供氮水平对‘橙香公主’叶绿素叶绿素%和叶绿素总量的影响
Table 3 Effects of different N treatment on the chlorophyll content of 'Chengxiang Gongzhu'
处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 叶绿素总量/(mg·g-1) N0 0.297 ± 0.120 e 0.125 ± 0.052 c 0.422 ± 0.165 e N1 0.372 ± 0.122 e 0.105 ± 0.023 c 0.477 ± 0.144 e N2 0.515 ± 0.192 de 0.151 ± 0.057 c 0.666 ± 0.248 de N3 0.707 ± 0.167 d 0.201 ± 0.054 c 0.908 ± 0.220 d N4 1.105 ± 0.231 c 0.325 ± 0.086 b 1.430 ± 0.317 c N5 1.265 ± 0.115 bc 0.365 ± 0.047 b 1.630 ± 0.161 bc N6 1.627 ± 0.172 a 0.488 ± 0.043 a 2.115 ± 0.214 a N7 1.426 ± 0.063 ab 0.401 ± 0.066 ab 1.827 ± 0.118 ab 说明:不同小写字母在0.05水平上差异显著。图 1 实验结束后‘橙香公主’盆栽生长状况
Figure 1 Growth status of 'Chengxiang Gongzhu' after the experiment
2.3 供氮水平对‘橙香公主’干物质质量的影响干物质质量是衡量植物生长发育和营养状况的非常重要的参考依据。‘橙香公主’不同部位的干物质质量如图 2所示。根、茎、叶、花的干物质质量均在N5处理时达到最大值,全株干物质质量为5.212 g,其次为N6和N4,全株干物质质量分别为4.251 g和3.661 g,N0处理各器官干物质质量最小,全株干物质质量为0.091 g,可知供氮水平在0~150 mg·L-1时植株干物质质量随供氮水平的提高呈上升趋势,当供氮水平超过150 mg·L-1时,植株干物质质量呈下降趋势。
图 2 不同氮水平处理对‘橙香公主’干物质质量的影响
Figure 2 Effects of different N treatment on dry weight of the 'Chengxiang Gongzhu'
2.4 供氮水平对‘橙香公主’根冠比的影响根冠比是反应光合产物在地下部分和地上部分分配的比例指标。供氮水平对‘橙香公主’植株根冠比的影响如图 3所示,随着供氮水平的增加,根冠比呈现先下降后趋于平缓的规律,在N0处理时根冠比最大,其次是N1处理,分别为3.190和1.091。其他各处理之间根冠比均小于1。虽然N0,N1,N2处于低氮水平,‘橙香公主’根冠比明显高于其他高氮水平,这是因为植株在缺氮状态时,光合产物运送到根系的比例增加,引起根系的生长速度相对加快。说明在低氮胁迫下,优先供应地下部分的根系生长发育,扩大根系吸收养分的范围。
图 3 不同供氮水平处理对地下/地上部分根冠比的影响
Figure 3 Effects of different N treatment on root/shoot dry weight ratio of the 'Chengxiang Gongzhu'
2.5 供氮水平对‘橙香公主’植株养分吸收量的影响2.5.1 供氮水平对‘橙香公主’植株不同部位氮吸收的影响由图 4可以看出,‘橙香公主’根氮质量分数呈现降低—升高—降低—再升高趋势,变化规律不明显。在N7水平达到最大值为20.171 g·kg-1,N6水平次之值为18.666 g·kg-1。茎、叶、花氮质量分数随着供氮水平的升高而逐渐增加,茎氮的质量分数在N0~N5变化不明显,N5之后上升趋势明显,在N7处理时达到最大值,为19.850 g·kg-1。叶内氮质量分数从N3到N7上升趋势明显,在N7达到最大值,为40.542 g·kg-1。花氮的质量分数在N7处理最高38.868 g·kg-1,N0最低为14.719 g·kg-1。根、茎、叶、花氮质量分数变化趋势基本相同,均值N3处理有稍微下降,之后就开始上升。叶和花在N5~N7之间差异不大。
图 4 不同供氮水平处理对‘橙香公主’不同部位氮吸收量的影响
Figure 4 Effects of different N treatment on N absorption amount of the 'Chengxiang Gongzhu'
2.5.2 供氮水平对‘橙香公主’植株氮吸收量的的影响计算氮营养液施用量和植物对养分的吸收量,得出不同氮梯度处理氮吸收率如表 4所示。氮吸收率均随供氮水平的提高而降低。‘橙香公主’在N1处理时,即5 mg·L-1,氮吸收率最高为11.950%。其他各处理氮吸收率均远小于N1,说明花期氮的吸收利用率低,造成了氮肥的浪费,花期应适当降低氮营养液浓度,达到盆花低施肥、高品质的生产目的。
表 4 不同供氮水平处理对‘橙香公主’植株氮吸收量的影响
Table 4 Effects of different N treatment on N absorption rate of the 'Chengxiang Gongzhu'
处理 氮吸收量/(mg·株-1) 氮吸收率/% N0 1.667 N1 1.793 11.950 N2 2.261 3.015 N3 4.775 3.184 N4 11.966 3.989 N5 18.745 4.165 N6 20.946 3.491 N7 26.413 3.5222.5.3 供氮水平对‘橙香公主’不同部位磷吸收的影响‘橙香公主’不同部位磷质量分数如图 5所示。‘橙香公主’叶部磷质量分数变化无规律,在N1处达到最大值为13.791 g·kg-1,N2处理为最小值9.569 g·kg-1。花部磷质量分数变化不明显,在N3处理达到最大值11.670 g·kg-1,N1处理次之,值为11.462 g·kg-1。随着供氮水平的升高,根磷质量分数各处理间变化不大,NO处理为最大值16.222 g·kg-1,N5处理为最小值为15.581 g·kg-1。茎磷质量分数最低,呈现先降后升趋势,在N3处理为最小值4.541 g·kg-1,且各处理间差异不明显。
图 5 不同供氮水平处理对‘橙香公主’不同部位磷吸收量的影响
Figure 5 Effects of different N treatment on the P absorption amount of the 'Chengxiang Gongzhu'
2.5.4 供氮水平对‘橙香公主’不同部位钾吸收的影响由图 6可知:不同供氮水平对钾吸收的影响,从N1开始‘橙香公主’植株钾质量分数以花为最高,茎最低。各处理间花的钾质量分数呈先上升后下降趋势,可以看出缺氮处理,不利于花对钾的吸收,低氮处理有利于钾向花内转移,在N1处理花钾质量分数达到最大值9.275 g·kg-1,其次为N3处理7.913 g·kg-1,N0处理时为最小值1.753 g·kg-1。茎的钾质量分数在N0处理达到最大1.748 g·kg-1,N3处理为最小值0.195 g·kg-1,随着供氮水平的增加,茎的钾质量分数呈现先下降后平缓上升趋势,处理间无不明显差异。根部钾的质量分数在N0~N3之间变化不大,N3~N7下降趋势,在N3处理达到最大值6.191 g·kg-1,且N3与N4处理间变化明显。说明在一定范围低氮处理有利于根部钾的吸收。叶的钾质量分数N0处理为最大3.999 g·kg-1,N1~N7区间‘橙香公主’叶的钾质量分数差异不明显,随着供氮水平的增加,对叶部钾的吸收影响不大,氮过量不利于钾在花和根部的累积。
图 6 不同供氮水平处理对‘橙香公主’不同部位钾吸收量的影响
Figure 6 Effects of different N treatment on the K absorption amount of the 'Chengxiang Gongzhu'
采用单因子随机区组实验设计,研究了不同供氮水平处理对一串红‘橙香公主’生长发育的影响。主要研究结果如下:供氮水平在0~250 mg·L-1范围内,随着供氮水平的增加,‘橙香公主’的株高、冠幅、地径、叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b均呈现先增加后下降的变化趋势。植株营养生长大多在N5水平达到峰值,说明N5处理最有利于‘橙香公主’植株营养物质的积累。根据根冠比可以发现,‘橙香公主’地下部分与地上部分生长存在一定的关联性。
在氮质量浓度5~250 mg·L-1范围内,‘橙香公主’各部位氮的吸收量随供氮水平的增加而升高,而氮吸收率均随供氮水平的提高而降低。‘橙香公主’在N1处理时,即5 mg·L-1,氮吸收率最高为23.058%。其他各处理氮吸收率均远小于N1。说明花期氮的吸收利用率低,高供氮水平造成了氮肥的浪费,花期应该降低供氮水平。
‘橙香公主’根、茎、叶、花中磷质量分数变化无明显规律,各处理间差异不大,茎的磷质量分数最低。从N1开始‘橙香公主’植株钾质量分数为花>根>叶>茎,表明低氮添加易使钾向花转移;N1~N3氮处理水平下,植株根、茎、叶、花各器官内钾的质量分数明显高于高氮处理,表明低氮处理更有利于植株各器官钾的吸收。
本研究认为供氮水平在150~200 mg·L-1范围内最适合‘橙香公主’的生长发育,有利于形成优良株型,提高观赏品质,筛选出了典型花卉植物施氮的最佳范围阈值。根据供氮水平下株高、冠幅、地径生长的差异,可以推知N7处理时植株处于氮营养过剩状态。对不同供氮水平下叶色和叶绿素质量分数分析表明:叶绿素质量分数与叶色由黄色逐渐变绿变化相一致,说明氮参与‘橙香公主’叶绿素的形成,且‘橙香公主’叶绿素质量分数主要是受叶绿素a的影响,受叶绿素b的影响较小。本研究通过对典型花卉植物的不同供氮水平影响的系统研究,弥补了花卉植物施氮影响目前研究的不足。同时,与以往施氮影响研究不同的是,本研究不仅分析了以往常规的氮添加对植株生长、生物量、叶绿素等影响关系[14-16],而且系统阐明了不同供氮处理水平对磷、钾等重要元素在根、茎、叶、花各器官内的迁移过程的影响,对花卉植物栽培中如何合理设置氮、磷、钾配比研究也有重要借鉴意义。
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