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十年磨一剑！南京农大强胜组系统揭示加拿大一枝黄花成功入侵的分子机制

花匠小妙招
2024-11-29 11:47

近期，湖北武汉的江堤、荒地甚至田野里出现了大量的外来物种“加拿大一枝黄花”。对此，武汉市8部门联合召开会议，部署治理行动，同时也呼吁市民如果看到这种花一定要上报，并除掉它。那么，这究竟是一种什么样的花，又会给当地生态带来什么样的危害呢？

“加拿大一枝黄花”是一种外来植物，虽然花形色泽亮丽，但其实是一种恶性杂草。这种植物耐旱、耐瘠薄，没有天敌制约，且繁殖能力太强，会排挤地里作物的生长空间，将给农业带来不可避免的损失，被称为“生态杀手”。因此加拿大一枝黄花入侵的分子机制的揭示对于防止该物种入侵具有重要的意义！我们公众号iPlants注意到，来自南京农业大学强胜教授团队在近十年间对加拿大一枝黄花入侵性开展的系统性的研究工作，同时也取得了系列进展，系列论文系统揭示了加拿大一枝黄花通过多倍化增强对亚热带气候的适应性扩张的动态。其成果《外来入侵杂草风险评估、检疫及综合防治技术》在2019年获教育部科技进步二等奖。其中包括：1. 2020年12月，该团队在美国生态学会（ESA）主办的生态学经典顶级期刊生态学专论Ecological Monographs（IF5=10.296）在线发表了南京农业大学杂草研究室强胜教授团队的研究论文“Autopolyploidy-driven range expansion of a temperate-originated plant to pan-tropic under global change”[1]。该研究首次揭示目前入侵我国且猖獗的加拿大一枝黄花全部是多倍体（主要是六倍体），多倍体通过抗氧化酶高效清除活性氧而二倍体则更多地依赖产生抗氧化剂应对热胁迫。这种倍性依赖的耐热性以及有性生殖特性的演化是预适应和入侵后迅速演化共同作用的结果，这是首个揭示外来植物成功入侵事件的关键内在要素的案例2. 该团队的鲁焕等在植物学领域著名期刊Plant Cell and Environment（2020） (IF5=7.044)[2]上发表关于甲基化抑制多倍体加拿大一枝黄花耐寒基因ICE1多拷贝的表达，减弱耐寒性而增强耐热性的温度平衡适应性（tradeoff）分化的论文；3. 吴书琦、程继亮等（联合李辉信教授团队）在土壤学顶级期刊Soil Biology and Biochemistry（2019） (IF5=6.767)[3]上发表在同质园试验中多倍化促进加拿大一枝黄花与土壤微生物互作增强其入侵能力的论文；4. 程继亮等在生态学经典期刊Oikos（2020） (IF5=3.749)[4]上发表关于长期同质园试验揭示多倍化增强加拿大一枝黄花竞争能力的研究论文；5. 张裕等在Plant Science（2020）(IF5=4.253) [5]发表的论文揭示了加拿大一枝黄花通过木质素代谢通路调控维管组织的木质部而减少韧皮部发育的平衡适应性分化，首次从木质素特异性维管组织分化论证了入侵生物学中经典的“天敌逃逸”假说；6. 张裕等在生物防治经典期刊Biological Control（2019）(IF5=3.06) [6]的论文报道了团队创制的真菌生物除草剂可以根除加拿大一枝黄花并迅速恢复植物多样性，针对入侵种群有效生防的实践证明了木质素减少韧皮部特异分化的发现。附经典代表作解析：

1. 美国生态学会（ESA）主办的生态学经典顶级期刊生态学专论Ecological Monographs（IF5=10.296）在线发表了南京农业大学杂草研究室强胜教授团队的研究论文“Autopolyploidy-driven range expansion of a temperate-originated plant to pan-tropic under global change”[1]。这是该杂志自1931年创刊以来（年均发文量约30篇），第八篇由中国学者，也是第四篇由大陆科研团队发表的研究论文。

被子植物起源于热带地区，通过多倍化驱动向两极扩张分布范围，这种扩张是多倍化增强耐冷性演化的结果；然而，对加拿大一枝花的研究发现通过多倍化增强耐热性分化驱动其分布范围从温带向赤道的逆向扩张，这一发现是对传统观念的突破。

图1 加拿大一枝黄花在原产地北美（a）和入侵地中国（b）的发生状况对比

全球重要的入侵植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.），原产于北美温带地区，除了分布在北美外，广泛入侵欧洲和东亚等地区，特别是在中国亚热带季风气候区造成严重的生态灾害。

强胜教授团队经过十多年的潜心研究，对来自全球471个样点的2062份加拿大一枝黄花材料的细胞地理学分析，首次揭示目前入侵我国且猖獗的加拿大一枝黄花全部是多倍体（主要是六倍体），而原产地则以二倍体为主，二倍体种群仅能入侵欧洲和东亚的温带地区。深入研究发现该物种的倍性水平与纬度分布呈显著负相关，与温度呈显著正相关；20-24℃等温线是二倍体和多倍体的入侵范围气候生态位的差异分化带，这种分化是由于同源多倍化驱动的该物种耐热性增强的结果。利用原产地和入侵地二、四、六倍体6种地理细胞型，分别在美国佐治亚和中国南京的同质园试验表明多倍体尤其是入侵地多倍体演化出更有效的耐热生理机制，即多倍体通过抗氧化酶高效清除活性氧而二倍体则更多地依赖产生抗氧化剂应对热胁迫；对成功入侵起关键作用的是二倍体在夏季高温气候条件下胚胎败育导致花而不实，入侵地多倍体可以耐受高温使胚胎正常发育产生可育的种子，而且它们还显著延迟到秋季温度降低时旺盛开花，通过高温避让机制在更适宜的气候条件下产生巨量的种子，随风漂移，迅速扩散蔓延。

这种倍性依赖的耐热性以及有性生殖特性的演化是预适应和入侵后迅速演化共同作用的结果，这是首个揭示外来植物成功入侵事件的关键内在要素的案例。MaxEnt模型的预测，该物种的适生区范围将随全球变暖持续扩张。该研究不仅为温带起源植物通过同源多倍化驱动分布范围逆向扩张机制提供了首个案例，而且这种植物演化的新动向为研究应对全球变化和多样性加速减少的策略提供了新思路。

此外，该研究还为我国加强外来入侵植物加拿大一枝黄花管理提供了坚实的理论基础，人工种植的加拿大一枝黄花通称“黄莺花”的鲜切花是二倍体，花农选择二倍体种植的原因是开花早，鉴于它目前不会在24℃等温线以南地区导致入侵，可以被允许种植。但是，在20℃等温线以北的东北、华北北部、西北、西南以及其他有相似气候的地区种植具有逃逸的风险，应被严格禁止。

图2 加拿大一枝黄花的细胞地理学分析及其成功入侵机制2. 2020年2月24日，Plant Cell, Environment杂志发表了来自南京农大强胜教授团队题为“Polyploidization‐driven differentiation of freezing tolerance in Solidago canadensis”的研究论文。其中硕士研究生鲁焕、薛丽芳为共同第一作者，博士研究生程继亮、杨向宏以及解洪杰、宋小玲参与。

植物多倍化是生物进化中最重要的遗传变异因素之一，多倍化使基因拷贝数增加。该研究发现成功入侵我国的加拿大一枝黄花几乎全部是多倍体，对冷响应的CBF转录通路中上游转录因子ICE1基因在多倍体中拷贝数要比二倍体多；但是，转录水平则显著降低，导致倍性越高耐寒性越差，耐逆性是要消耗能量的过程，温带起源的加拿大一枝黄花入侵亚热带，抗寒冷成为奢侈的性状。因此，多倍体中多拷贝的ICE1基因启动子被甲基化，大部分关闭了这些基因的响应表达；从而，节省更多的能量用于竞争和生长。这是植物对环境逆境平衡适应性演化的典型案例，首次用单一基因的实例验证了多倍化基因拷贝被表观遗传修饰的假说。
3. 2019年11月，Soil Biology and Biochemistry杂志在线发表了来自南京农业大学资源与环境学院李辉信教授和生命科学学院强胜教授为共同通讯作者题为“Polyploidy in invasive Solidago canadensis increased plant nitrogen uptake, and abundance and activity of microbes and nematodes in soil”的研究论文。其中研究生吴书琦、程继亮、徐新雨为共同第一作者，张艺和赵业鑫参与。

该研究表明，加拿大一枝黄花多倍化是根系更强大和根际分泌物更多，多倍体通过刺激土壤微生物生物量和增加微生物活性来加速推动根际养分周转过程，从而促进植物养分吸收，提高多倍体加拿大一枝黄花的入侵能力。

强胜教授，男，博士生导师，南京农业大学杂草研究室主任，江苏省杂草防治工程技术中心主任，国际生物除草剂研究协作组主席，教育部大学生物学课程教学指导委员会委员，中国植保学会杂草学研究会副理事长，中国农业生物技术学会常务理事、生物安全委员会副主任，江苏省植物学会副理事长，国际杂草学会终身会员。国内外5个学术期刊(SCI期刊2)编委。入选国家高层次人才特殊支持计划“万人计划”领军人才。先后获国家高等教育教学名师奖、全国优秀科技工作者、国务院特殊津贴以及校师德标兵、教学质量标兵等荣誉称号。先后主持或参加完成国家重点研发计划、转基因重大专项、国家“863”重大项目、“973”项目、国家自然科学基金和国际协作等项目60余项。发表论文400余篇（其中SCI百余篇）、专著和教材11部。获国家省部教学科研成果奖10项。主持制定首个国际检疫标准——假高粱检疫标准（联合国粮农组织-国际植物保护公约）。获国内外发明专利20余件，其中美国3件，日本和欧盟各1件，申请20余件，国际PCT4件。

[1] Jiliang Cheng#, Jun Li#, Zheng Zhang, et al., 2020. Autopolyploidy-driven range expansion of a temperate-originated plant to pan-tropic under global change. Ecological Monographs.
原文链接：https://esajournals.onlinelibrary./doi/abs/10.1002/ecm.1445

[2] Huan Lu#, Lifang Xue#, Jiliang Cheng, et al., 2020. Polyploidization-driven differentiation of freezing tolerance in Solidago canadensis. Plant Cell and Environment.
原文链接：https://onlinelibrary.wiley./doi/abs/10.1111/pce.13745

[3] Shuqi Wu#, Jiliang Cheng#, Xinyu Xu#, et al., 2019, Polyploidy in invasive Solidago canadensis increased plant nitrogen uptake, and abundance and activity of microbes and nematodes in soil. Soil Biology and Biochemistry.
原文链接：https://sciencedirect./science/article/abs/pii/S0038071719302585

[4] Jiliang Cheng#, Xianghong Yang#, Lifang Xue, et al., 2020. Polyploidization contributes to evolution of competitive ability: a long term common garden study on the invasive Solidago canadensis in China. Oikos.
原文链接：https://onlinelibrary.wiley./doi/abs/10.1111/oik.07095

[5] Yu Zhang#, Lingjun Xu, Shiguo Chen, et al. (2020). Transcription-mediated tissue-specific lignification of vascular bundle causes trade-offs between growth and defence capacity during invasion of Solidago canadensis. Plant Science, 301, 110638.

原文链接：https://www./science/article/pii/S0168945220302442

[6] Yu Zhang#, Xianghong Yang, Yibing Zhu, et al. (2019). Biological control of Solidago canadensis using a bioherbicide isolate of Sclerotium rolfsii SC64 increased the biodiversity in invaded habitats. Biological Control, 139, 104093.

原文链接：https://www./science/article/pii/S1049964419304062

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