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第10章植物的成熟和衰老生理

花匠小妙招
2024-11-29 14:50

1、第十一植物的成熟和衰老生理第十一植物的成熟和衰老生理第一节第一节种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理受精卵受精卵胚胚种子发育种子发育胚胚珠珠种子种子子房壁子房壁果皮果皮子子房房果实果实种子成熟种子成熟胚从小长大胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏营养物质在种子中的积累与贮藏一一、主要有机物的变化 1、糖类的变化淀粉含量增加淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加2 脂肪的变化料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。油脂形成的特点：（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。故芝麻、花生等油料种子随成熟度酸值下降，而碘值增高。 3、蛋白质含量增加非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。变化总趋势：变化总趋势：可溶性糖可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白质；合成蛋白质；脂肪变化：糖脂肪变化：

2、糖-饱和脂肪酸饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；呼吸作用：呼吸作用：呼吸作用：呼吸作用：积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟时，积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟时，积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟时，积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟时，呼吸作用减弱呼吸作用减弱呼吸作用减弱呼吸作用减弱。二、种子成熟时的其他生理变化二、种子成熟时的其他生理变化内源激素：内源激素：玉米素（玉米素（CK） GA IAA ABA （参与细胞分裂）（参与细胞分裂）（参与细胞分裂）（参与细胞分裂）（调节有机物运输和积累）（调节有机物运输和积累）（调节有机物运输和积累）（调节有机物运输和积累）（参与种子休眠）（参与种子休眠）（参与种子休眠）（参与种子休眠）依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。水分：水分：随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干物质随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干物质随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干物质随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干

3、物质重量逐渐增加重量逐渐增加重量逐渐增加重量逐渐增加。三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响 1、光照光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。 2、温度温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度还影响种子的化学成分：适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。不同地区大豆的品质不同地区品种 Pr质量分数/% 油脂质量分数/%北方春大豆 39.9 20.8黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0长江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆北方油料种子油脂品质较南方好。温度低，脂肪合成温度低，脂肪合成，Pr合成合成，不饱和脂肪酸合成量，不饱和脂肪酸合成量。3 水分：水分：（1）影响可溶性糖的运输和转化。）影响可溶性糖的运输和转化。（2）影响呼吸和光合速率）影响呼吸和光合速率（3）促进转录和的翻译正常进行）促进转录和的翻译正常进行（4）影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。）影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。空气相对湿度高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性

4、增高，干物质积累减少。土壤含水量 “风旱不实现象”：（1）干燥与热风使种子灌浆不足（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。 5、矿质元素 N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量淀粉种子中：淀粉种子中：N促进促进Pr合成，而合成，而K促进淀粉促进淀粉合成。合成。油料种子中：油料种子中：P、K促进脂肪合成，而促进脂肪合成，而N促进促进Pr合成，抑制脂肪合成。合成，抑制脂肪合成。第二节第二节果实成熟时的生理生化变化果实成熟时的生理生化变化果实的生长果实的生长呼吸骤变呼吸骤变肉质果实成熟时色、香、味的变化肉质果实成熟时色、香、味的变化果实成熟时蛋白和激素的变化果实成熟时蛋白和激素的变化一、果实的生长一、果实的生长生长曲线生长曲线： S 形：苹果、梨、草莓双S形：核果（杏、桃）单性结实：单性结实：指不经受精作用而形成不含种子的果实。（1）天然的单性结实：基因突变（2）刺激单性结实：人工刺激 IAA茄子、番茄、草莓 GA

5、葡萄珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止，营养向种子集中营养向种子集中.二、呼吸骤变二、呼吸骤变骤变型果实：骤变型果实：富含贮存物质，骤变利于物质分解，果实富含贮存物质，骤变利于物质分解，果实成熟迅速。成熟迅速。如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非骤变型果实：非骤变型果实：无呼吸骤变，成熟缓慢无呼吸骤变，成熟缓慢。如草莓、葡如草莓、葡萄、柑桔等。萄、柑桔等。差异差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实酶类活性：跃变型果实水解酶水解酶的活性高。的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有贮藏物质：跃变型果实含有大分子大分子物质较多。物质较多。呼吸骤变：呼吸骤变：随着果实的成熟，呼吸速率最初降随着果实的成熟，呼吸速率最初降低低，到成熟，到成熟末期又急剧升末期又急剧升高高，然后又下，然后又下降降，这种现象叫果实的呼吸跃变，这种现象叫果实的呼吸跃变呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特

6、征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。变结束意味着果实已经成熟。产产生生原原因：因：1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；提高；2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。生产上，果实贮藏过程中，可以通过生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高低温、低氧、高CO2浓度的方法，浓度的方法，推迟推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。达到延长果实贮藏期的目的。应用：应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。延缓成熟。（1）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）（2）保青：控制气体，提高）保青：控制气体，提高CO2浓度浓度三、肉质果实成熟时色、香、味的变化三、肉质果实成熟时色、香、味的变化果实

7、变甜：果实变甜：果实变甜：果实变甜：淀粉淀粉糖糖酸味减少：酸味减少：酸味减少：酸味减少：有机酸转化成糖或分解。有机酸转化成糖或分解。涩味消失：涩味消失：涩味消失：涩味消失：单宁分解单宁分解香味产生：香味产生：香味产生：香味产生：酯类物质、醛类物质酯类物质、醛类物质果实变软：果实变软：果实变软：果实变软：果肉细胞壁中纤维素、果胶分解果肉细胞壁中纤维素、果胶分解颜色变艳：颜色变艳：颜色变艳：颜色变艳：叶绿素分解，花青素合成显红色。叶绿素分解，花青素合成显红色。四、果实成熟时蛋白和激素的变化四、果实成熟时蛋白和激素的变化蛋白：RNA、Pr合成激素： IAA、CK、GA 乙烯 ABA。第三节第三节植物的休眠植物的休眠 (dormancy)种子休眠：种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除(一一)种皮限制种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子， 98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡微生物分解

8、破坏种皮，机械破坏，酸处理。(二二)种子未完成后熟种子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(after-ripening):种子在休眠期内发生的生理生化过程种子在休眠期内发生的生理生化过程。促进后熟：低温层积，晒种层积处理的方法破除休眠。促进后熟：低温层积，晒种层积处理的方法破除休眠。(三三)胚未完全发育胚未完全发育(四四)抑制物质的存在抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发二、延存器官休眠的打破和延长二、延存器官休眠的打破和延长马铃薯打破休眠马铃薯打破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠晒种法晒种法硫脲处理硫脲处理马铃薯延长休眠马铃薯延长休眠0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理萘乙酸甲酯粉剂处理放架上摊成薄层通风放架上摊成薄层通风三、植物的休眠三、植物的休眠植物的休眠植物的休眠: : 指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物

9、的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。（一）休眠的器官和生理类型（一）休眠的器官和生理类型种子休眠种子休眠芽休眠芽休眠变态地下器官休眠变态地下器官休眠器官器官1.芽休眠芽休眠(bud dormancy) 多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现并出现“芽鳞片芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。等保护结构，以便度过低温与干旱环境。2.变态地下器官休眠变态地下器官休眠多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。3.3.种子休眠种子休眠一、二年生植物多以种子为休眠器官。一、二年生植物多以种子为休眠器官。原因：原因：1 1）日照长度）日照长度长日照长日照-生长；短日照生长；短日照-休

10、眠休眠 2 2）休眠促进物）休眠促进物 ABA-ABA-增加；休眠芽恢复生长增加；休眠芽恢复生长-CTK -CTK 增加增加休眠的生理类型休眠的生理类型1.1.真正休眠真正休眠：又叫深休眠又叫深休眠, , 生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy）是一种自发性的休眠。是一种自发性的休眠。在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长。2.2.强迫休眠强迫休眠：又叫：又叫相对休眠相对休眠。当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长予适应的条件又开始萌发生长。第四节第四节植物的衰老植物的衰老衰老时的生理生化变化衰老时的生理生化变化影响衰老的外界条件影响衰老的外界条件植物衰老的原因植物衰老的原因开花植物的衰老方式：开花植物的衰老方式：开花植物的衰老方式：开花植物的衰老方式：一一一一

11、生生生生中中中中多多多多次次次次开开开开花花花花结结结结实实实实，部部部部分分分分器器器器官官官官衰衰衰衰老老老老，另另另另外外外外一一一一些些些些器器器器官官官官可可可可多多多多年年年年生生生生存存存存，如一些多年生木本植物。如一些多年生木本植物。如一些多年生木本植物。如一些多年生木本植物。一一一一生生生生中中中中只只只只开开开开一一一一次次次次花花花花，开开开开花花花花后后后后整整整整株株株株植植植植物物物物全全全全面面面面衰衰衰衰老老老老死死死死亡亡亡亡，称称称称单单单单稔稔稔稔植植植植物物物物。小麦、玉米、竹子等，小麦、玉米、竹子等，小麦、玉米、竹子等，小麦、玉米、竹子等，植株整体衰老植株整体衰老植株整体衰老植株整体衰老地上部分衰老地上部分衰老地上部分衰老地上部分衰老叶的同步衰老叶的同步衰老叶的同步衰老叶的同步衰老叶的渐进衰老叶的渐进衰老叶的渐进衰老叶的渐进衰老Pr含量下降：含量下降：Pr合成，分解核酸含量降低：核酸含量降低：NA合成，分解光合速率下降：光合速率下降：叶绿体破坏，酶分解呼吸速率下降：呼吸速率下降：线粒体功能，氧化磷酸化解偶联。一、衰老时的生理生化变化：一、衰老

12、时的生理生化变化：二、影响衰老的外界条件二、影响衰老的外界条件光：（1 1）光延缓叶片衰老：光合产生）光延缓叶片衰老：光合产生ATPATP，降低，降低PrPr、NANA分分解，阻止叶绿素分解。解，阻止叶绿素分解。（2 2）光质：红光最有效，远红光消除这种作用，蓝光也）光质：红光最有效，远红光消除这种作用，蓝光也能显著抑制衰老。能显著抑制衰老。温度：温度过高、过低均使细胞结构破坏，衰老加速温度过高、过低均使细胞结构破坏，衰老加速水分：缺水促进衰老。缺水促进衰老。营养：营养不足，促进衰老。营养不足，促进衰老。三、植物衰老的原因三、植物衰老的原因（一）营养亏缺理论：（一）营养亏缺理论：（一）营养亏缺理论：（一）营养亏缺理论：1内容：生殖器官从其他器官获得大量营养物质，生殖器官从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官因缺乏营养而衰老，甚至死亡。致使其他器官因缺乏营养而衰老，甚至死亡。2、证据：大豆摘花大豆摘花3无法解释的反例：大大豆豆摘摘花花实实验验（二）植物激素调控理论（二）植物激素调控理论 1内容：内容：（1 1）CKCK：植株开花后，根中：植株开花后，根中CKCK合成合成

13、，叶片中，叶片中CKCK水平不足，同时花、水平不足，同时花、果实内果实内CKCK含量较多，成为生长中心，可吸引营养物质向花、果实运输。含量较多，成为生长中心，可吸引营养物质向花、果实运输。（2 2）乙烯和）乙烯和ABAABA：花或种子形成乙烯或：花或种子形成乙烯或ABAABA，运到营养器官促进衰老。，运到营养器官促进衰老。2例证：例证：（1 1）不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减缓衰老）不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减缓衰老（2 2）离体叶片长出根后，叶中）离体叶片长出根后，叶中CKCK供应充足，减缓衰老。供应充足，减缓衰老。（3 3）秋天）秋天GAGA合成合成，ABAABA合成合成加速衰老。加速衰老。第五节植物的脱落一、器官脱落的概念一、器官脱落的概念植物器官自然离开母体的现象称为脱落（植物器官自然离开母体的现象称为脱落（abscission）。）。三种三种类型类型正常脱落：衰老或成熟引起的脱落正常脱落：衰老或成熟引起的脱落-种子和果实。种子和果实。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理

14、活动而引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。二、器官脱落的机理二、器官脱落的机理1 离层与脱落离层与脱落叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，中层分解，叶片脱落。活性增强，中层分解，叶片脱落。2 脱落的生物化学脱落的生物化学： 1）脱落的生化过程：酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层，促使胞壁合成和沉积保护分离的断面，形成保护层。 2）与脱落有关的酶：（1）纤维素酶：（2）果胶酶：三、脱落与植物激素三、脱落与植物激素生长素生长素远基端近基端，不脱落（表明叶片合成IAA功能正常）远基端 =近基端，脱落（表明叶片功能下降）远基端近基端，加速脱落生长素对脱落的影响生长素对脱落的影响生长素对脱落的影响生长素对脱落的影响不脱落脱落加速脱落远基端近基端远基端远基端近基端近基端离层离层离层生长素浓度ABA 促进纤维素酶、果胶酶合成与分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进脱落。乙烯乙烯诱导离区果胶酶和纤维素酶合成，促使生长素钝化，抑制生长素向离区输导，使离区生长素促进脱落。？ABAGADNARNAC

15、KIAAO2O2+蛋白质水解酶合成酶蛋白质RNADNA果胶质等能量能量乙烯糖等多种激素对脱落造成的综合影响四、环境因子对脱落的影响：四、环境因子对脱落的影响：温度：温度：过高、过低均促进脱落。水分：水分：干旱提高干旱提高IAA氧化酶的活性，降低氧化酶的活性，降低CTK含量，提高含量，提高ETH和和ABA含量，促进脱落。含量，促进脱落。水淹时，也会出现落花，落果，落叶水淹时，也会出现落花，落果，落叶光照光照强光抑制脱落强光抑制脱落弱光促进脱落弱光促进脱落光强光强长日照抑制脱落长日照抑制脱落短日照促进脱落短日照促进脱落光质光质光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响 O2：O2脱落高高O2还导致呼吸的加强，光合产物消耗加还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落大，导致脱落矿质营养：矿质营养：N脱落，Ca2+不足，易脱落。五、脱落的调控五、脱落的调控1防止脱落防止脱落- 园艺作物（蔬菜）园艺作物（蔬菜） 2,4-D -防止茄果类植物防止茄果类植物落花落花，如茄子、番茄等如茄子、番茄等 NAA - 防止防止落果落果（缺点缺点-提前呼吸跃变，不耐贮藏）提前呼吸跃变，不耐贮藏）低浓度低浓度2,4-D ,NAA-减少棉花早期幼铃脱落减少棉花早期幼铃脱落 GA-能增加棉花座铃。能增加棉花座铃。 CCC、B9、PP333等，对防止落铃也有明显效果等，对防止落铃也有明显效果。2促进脱落促进脱落果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏花疏果果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏花疏果 NAA或或萘萘乙乙酰酰胺胺（作作用用可可能能是是通通过过增增加加乙乙烯烯形形成成诱诱导导离离区区水水解解酶酶活性而实现）活性而实现） MgCO3和和NaClO为脱叶剂，使叶全部脱落，便于机械采收为脱叶剂，使叶全部脱落，便于机械采收。采前用采前用乙烯利乙烯利喷洒枣树，使成熟果实脱落，提高采收效率喷洒枣树，使成熟果实脱落，提高采收效率。3. 改善水肥条件改善水肥条件增肥，供水，适当修剪增肥，供水，适当修剪-保证养分充足，防脱落保证养分充足，防脱落4. 基因工程基因工程-调控衰老基因表达调控衰老基因表达

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