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EMBO J综述｜植物免疫中的Ca2+信号

花匠小妙招
2024-11-29 15:05

2022年5月13日， The EMBO Journal在线发表了瑞士苏黎世大学 Cyril Zipfel团队题为 “ Ca2+signals in plant immunity ”的综述论文。 Ca2+是细胞信号传导中的第二信使，在植物的生长发育、生物和非生物协迫中起着重要的作用。该论文从各个方面综述了植物免疫中的 Ca2+信号，包括细胞内 Ca2+信号的诱导、 Ca2+信号和活性氧（ROS）、 Ca2+的外流、 Ca2+通道、保卫细胞中的 Ca2+信号和ZAR1抗病小体等。

植物的免疫系统

Figure 1. PTI和ETI组成的植物免疫系统

植物免疫中的 Ca2+信号和ROS

Ca2+的流入和ROS的产生，是植物细胞对病原体感染的基本反应之一。PRR复合物在PTI过程中激活后，通过RLCK激活 Ca2+通道，导致细胞质中 Ca2+的上调； Ca2+可直接结合并激活RBOHD，也可通过激活相关激酶的活性来诱导RBOHD的磷酸化。RBOHD诱导的ROS，可被HPCA1/CARD1感知；ROS所需的 H2O2也由 Ca2+信号诱导产生，表明 Ca2+信号和ROS在免疫信号传导中存在着复杂的关系（Figure 2）。

Figure 2. 植物免疫中Ca2+信号和ROS的关系

Ca2+的外流

在植物中， Ca2+的外流，主要由三个蛋白质家族来介导： Ca2+/H+交换蛋白（CAX）、自抑制型 Ca2+-ATP酶（ACAs）和 ER的 Ca2+-ATP酶。研究表明，ACA4和ACA11参与了植物的免疫反应。

质膜定位的 Ca2+通道也在植物免疫中起着重要作用。CNGC家族是植物中最先发现的 Ca2+通道之一；根据其系统发育可分为四个亚家族，其中IV组可进一步分为IVa和IVb。研究显示，CNGC可正调控植物的PTI；在植物响应某些诱导因子的过程中，CNGC2是触发完整 Ca2+信号所必需的。此外，CNGC还可诱导细胞死亡，但其信号通路目前仍未知（Figure 3）。

Figure 3. Ca2+通道CNGC在植物免疫中的作用

其他 Ca2+通道

GLR是一类质膜定位的配体门控 Ca2+通道；在拟南芥中，GLR分为GLR1、GLR2和GLR3三大类。植物细胞对各种诱导因子的感知，会诱导GLR2的转录；其中，GLR2.7、GLR2.8和GLR2.9的活性介导了PTI 诱导的 Ca2+快速流入。此外，可能参与植物免疫的 Ca2+通道还有OSCA、ANN、LR14a和ACD6等。

抗病小体ZAR1和 Ca2+信号

长期以来，研究人员一直认为植物的NLR可形成大型的多聚体复合物；抗病小体ZAR1复合物的结构分析最终证明上述观点。在静止状态下，含ADP的ZAR1与RKS1结合。当病原体效应蛋白（如AvrAC）进入细胞后，可诱导PBL2的尿苷化，并被ZAR1-RKS1复合物结合；ZAR1-RKS1复合物发生构象变化，使ADP脱离，并结合ATP，成为活化态的ZAR1-RKS1-PBL2UMP复合物。该复合体以CC结构域为中心，组成漏斗状的五聚体；该五聚体插入在质膜上，可介导质外体中阳离子的内流，从而启动超敏性细胞死亡（Figure 4）。

Figure 4. ZAR1抗病小体在激活后形成的 Ca2+渗透孔

结论与展望

总而言之，该论文从各个方面，特别是 Ca2+通道，综述了植物免疫中的 Ca2+信号。尽管许多 Ca2+通道蛋白，已被确定可参与植物的PTI和/或ETI；然而，一些关键问题仍未得到解答，比如PTI 过程中负责早期 Ca2+瞬变的通道是什么？另外，PRR介导的信号级联是否确实同时靶向并调控了这么多的 Ca2+通道？或者，这些 Ca2+通道只是在其特定的细胞类型中发挥作用？

责任编辑：Loewe

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