首页 > 分享 > 瓦尔明小传：学术与思想

瓦尔明小传：学术与思想

花匠小妙招
2024-11-30 03:49

在《以植物生态地理为基础的植物分布学》一书中，瓦尔明给出了生态因子及其作用的总体性看法。他记录与分析过的因子包括光、空气温度、潮湿度、气流、土壤的理化性质、土壤营养与水含量、土壤动植物和地被层对土壤的影响等等。诸多因子中，他一再强调水对植物生活的重要性，并将植物获取和保持水分的能力至于生态学分析的核心。此外，种间竞争、群落交互作用、动植物相互作用等等的动态也是至关重要的。简言之，这一系列非生物与生物因子的清单，构成了生态学的对象领域，并提供了检视植物群落的概念工具，可给出群落何以如此分布的解释。他的目标，就是究索植物地理分布的原因，使用生态学术语而非过去宽泛的进化论术语予以解释。瓦尔明开创性的研究涵盖了分类学、形态学和生物地理学，并在他的新学科——生态学里面将它们融会贯通。气候、土壤、生物等环境因子和水生群落、森林和荒漠等群落类型互为对照，这样，区系、生长型和群落结构被严丝合缝编织在一起。他正式指出，生物群落由物种构成，并可以通过其中的各个物种来描述。这样，分类学就成了生态学的基本工具，而物种组成则是描述群落最简单最明了的方式。瓦尔明的生态学就奠基在群落的概念之上。在他的生态学话语中，具有实质意义的单位有三：生活型（the Lebensform）、群落（the Verein）和群落纲（the Vereinsklasse）。群落可由下面3点来定义：1）一定的外貌；2)一定的经济体系，即对象群的生物与非生物的功能；3）一系列的生活型。其中，生活型居于枢要的地位。如他在1909年为英译本准备的扩充版中写道，生活型之为对生态植物学的单位，正如植物种之为系统植物学的单位一样。顺便提一下，瓦尔明在植物生活型的专题研究上面用力甚巨。1884年的文章《论芽的结构、全年发生和更生》（自然史学会纪念文集: 1-105），系统检视了北欧种子植物的生长型，根据形态学和生物学特征对之分组归类。1908年的《论植物界的生活型》（哥本哈根G. E.C. Gad出版）又尝试给出一个生活型系统的基本框架。这2篇文章大致可以视为拉恩基尔（）生活型系统的先驱。不过，除了休眠芽越冬之外，瓦尔明还考虑了很多环境因素，特别是水/旱胁迫，因此他的方案复杂得多。他不赞成他认为失于过简的拉恩基尔系统。他最后的论文《基本生态型系统草案》（丹麦皇家科学学会报告－自然科学与数学版8. Rk., vol. 4: 120-187.）就是一次把所有植物包括菌类和藻类的生活型纳入一个系统的重新尝试。瓦尔明注意到所有植物（和动物）都表现出适应性。这是继续存活的条件。进化论自然关注适应的过程，生态学也不假稍让。适应反映出生物应付其环境所作的调适（一个直接的拉马克意义上的反应），但本身也深深依赖于更深的未知条件。这些条件可以规定或阻止其它的适应可能。易言之，瓦尔明以一个二元的因果体系来解释适应。有此认定，他进一步得出一个规划了生态学基本任务的结论。某些植物由于遗传的关联性具有相似性，通过相似的结构与功能表现出来。另一些植物可适应与其遗传上不相关的植物生活的相似环境。两种情况的结果都是一系列植物通过适应表现出某种一致性，一种共同的生活形式，一个共享的经济体系。这就是生活型。分类地位与系统进化路径迥异的物种通过各种各样的办法达到这个目标。如果直接的环境作用是唯一的有效因素，我们就可以预期生活在同一地方的生物以相似甚至雷同的方式适应其地。然而事实不是这样的，因为物种都是各自不同的进化路径的产物，具有各自不同的生态潜力。辨识了不同的生活型组合，接着就是分析群落。科勒曼（W. Coleman）曾以着生在石头上的水生植物群落为例，介绍瓦尔明如何进行群落分析，这里直接挪用过来。该群落一般出现在海洋或滨海湖泊，主要由藻类组成，如果是淡水，苔藓与有花植物也有出现。这些植物与其它沉水植物有许多共同特征，诸如缺少或者仅有相当简化的气孔、木质结构的与导管。特别适应于沉水生境的是一系列紧凑器官将植物体牵系在母质上、细胞内的空隙简化或者完全没有、在细胞表面生有石灰质的或粘性的沉积物。植物形状是千变万化的，仅仅用达尔文的适应理论无法做出解释。他的适应理论事实上是成问题的。瓦尔明基于植物区系与差别明显的非生物环境把自然切割打包进了他的生态单位－群落。在这个水生植物群落的案例中，必须考量水温、流速、盐度、含氧量、光照强度、光谱成分等等，考量有怎样特别的适应使得植物可居留于这特别的环境。由是，即可认识群落这一自然的产物。生境与适应是要紧的问题，而区系成分与谱系无关宏旨。这样的水生群落不论是在加里福利亚的海岸、委内瑞拉瀑布下的潭水中、日德兰的海滨还是在威斯康辛湖畔，都可通过类似的结构与功能辨识出来，而不必是同样分类群的再现。也就是说，自然以相似的方式处理相似的问题（诸如干旱、洪涝、寒冷、盐土、草食作用等等），尽管在世界上不同地区使用不同的“原料”，即不同适应性的物种。这是一种非常现代的观点，与他同时代仅仅对区系植物地理进行简单的描述大异其趣。植物区系地理学记录这样的事实，而瓦尔明的植物生态地理学致力于解释之。也即是后来他在生态学发展史上产生长期影响的贡献。在前述分析模式下，辅以群落或物种的案例说明，《植物分布学》对世界上所有主要的生物群区（biome）诸如水底石生植物群、沼泽、欧石楠灌丛、红树林、荒漠、稀疏草原、常绿硬叶林都做了简介。在该书中，瓦尔明提出了不少专业名词，比如目前在植物生态学领域属于基本分类范畴的水生型(hydrophyte)、中生型( mesophyte)、旱生型( xerophyte)、盐生型( halophyte)，他将之作为植被分类的最大单位，称为群落纲。书本最后以讨论植物群落间的“斗争”（今称为群落动态、竞争和演替）煞尾。他对环境作用与生物能动（通过生理、形态和物候的反应与适应）的细致总结令人耳目一新，而且极有说服力。瓦尔明的时代至今，数据越来越多，但是他的见解仍基本上站得住脚，他的目标在今日也依然有效：去理解物种何以占据此生境执行这样的策略，物种何以聚成群落，群落何以表现出这样的外貌？在早年(1878)，瓦尔明还出过一本《系统植物学手册》，该书被认为是他除《植物分布学》以外最重要的著作，先后被译成德语、俄语和英语，一版再版，一直持续到1932年。该书关于种子植物的部分后来瓦尔明扩充成《种子植物》一书在1912年出版。对于种子植物，他的研究旨趣最偏好川薹草科，1881-1899年间在《丹麦皇家科学学会报告－自然科学与数学版》6次发表关于该科的论文。对于大戟属区系发育的认识，瓦尔明也与有力焉，他的博士论文即以此为题。论文的一部分在答辩的前一年（1870年）即以《论大戟属花序的发育》为名在德语杂志《植物区系》(vol.53: 385-397)上发表过。这两篇文献至今还在不时被植物学学者引用。在植物进化的方面瓦尔明也献力不菲。他曾指出苏铁类植物在蕨类植物与裸子植物的进化关系中具有显著的意义。这是他对比巴黎的格拉佐（Auguste François Marie Glaziou）的藏品整理拉哥亚桑塔采集的低等植物时的发现。尽管十分认可达尔文的适应理论，不过，他却自称是个拉马克的信徒。在广为流传的《遗传理论》一书中，他就支持生物有机体的普遍共性和物种形成过程中的自然选择的直接证据和间接证据作了收集与总结。他敏锐地观察到同种植物在不同环境下的生长有所差异（今称为表型可塑性），因而，他怀疑当时寿命测定学派的达尔文主义者比如皮尔生（Karl Pearson）所宣称的，物种是以无限趋小的速度发生变化的。他认为新物种出现的路径在于：可获得性形状的遗传；杂交；自然选择，而自然选择的作用是最小的。对于南美与北欧的植物区系与植被研究，瓦尔明则有奠基性的贡献。早年在拉哥亚桑塔收集的植物材料后来被收在卷帙浩繁的文集《巴西中部植物鉴定谱(特辑)》里面。因为一些植物收入该文集前分类地位未定，瓦尔明先后求助过当时欧洲50位以上植物分类学家，这当然同时也给他们提出了难题。（不过，这些家伙有人延搁多年才给出结论，有人多年以后终于回以爱莫能助，有人至死未作答复。！◎＃￥％※×）鉴定结果相继出来以后，全部公开发表在《哥本哈根自然史学会科学通报》系列上。分类完成以后，瓦尔明终于开始拉哥亚桑塔地区植物群落（主要植被类型是热带稀树草原）的生态学研究。研究结果于1892年以论文《拉哥亚桑塔植物生物地理学论稿附脊椎动物名录》(丹麦皇家科学学会报告－自然科学与数学版6. Rk.vol. 6 (3): 153-488)发表。次年，瓦尔明又作了一个较长的摘要《拉哥亚桑塔—植物地理学调查》登载在法文杂志《植物学通报》(vol.5: 145-158, 209-233)上。《拉哥亚桑塔》是第一份研究地域植被的生态学文本，是当时分寸最平衡、最详细和最富启发性的分析之一，成为生态学研究的范式：介绍该地的地形、土壤和气候，然后描述各种植被类型；稀树草原乃是优势植被，因而占了大半篇幅；根据各种生活型诸如草本、藤本、灌木和乔木在各区系组中的发生比例将之一一检视；深入讨论稀树草原对干旱的适应和火对这种群落的影响；接着论述森林、杂草、农田、更新和演替；植被的物候也有涉及。论文本身超凡出俗之外，再想象一下它是历何种艰苦完成的就更不可思议了。 1890－1891年间，瓦尔明在哥本哈根自然史学会科学报告上编撰《植物学考察》3辑, 分别论述丹麦的海滨植被、沙地植被与森林，后来（1906－1917年间）被他扩充为《丹麦植被》三册。1901年，他编辑出版了《法罗岛植物》三卷。1908－1921年间，他又编辑了《北极显花植物的结构和生物学》登载在《格林兰报告》第36和37卷上，其中关于杜鹃花科、石竹科和虎耳草科的部分由他自己执笔的。他还曾与罗森文奇（Lauritz Kolderup Rosenvinge）合编《冰岛植物》，但未及完成即已去世。