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植物成花的类型及形成机理 高等植物的开花是一个非常重要的过程。这不仅关系到物种的延续，也关系到人类的生活。成花是植物发育史上的一个质变过程,也是植物个体发育的中心环节(沈伟其,2001)。在植物个体发育中,花的分化是生殖生长的开始,首先由营养组织产生花序分生组织,再由花序分生组织产生花分生组织,花分生组织继而产生花器官原基,最后产生各种花器官(Ma,1994)。植物在何时成花、分生组织如何完成转化以及环境条件如何影响成花等等问题,是科学家长期以来所要揭开的谜底。早期对植物成花的研究多限于生理现象的描述(赵大中等,1999)。这些研究虽然为理解植物的开花机理提供了大量的生理学知识,但是未能揭示植物成花的机理。分子生物学技术的引入及动物发育生物学研究取得的重大突破为植物开花机理的研究提供了新的途径。根据初期的一些生理学现象的研究,人们将高等植物的成花类型分成光周期敏感、春化型及基因控制的自主型成花,对植物成花的作用机理作了深入的研究,并取得了突破性进展。本文就这几种成花过程及近期取得的进展作简要概述。 1 光周期对植物开花的影响和机制 1.1 光周期诱导与叶片的生长 在植物由营养生长转向生殖生长的过程中,光周期具有重要作用。根据成花转变对光周期的反应人们将植物成花分为三种类型,即短日、长日和日中性。叶片接受光周期诱导,并将这种信号转变为可以传递的生物信息调控植物表达某些促进开花的基因和降解某些抑制开花的因子,促进开花。研究发现光周期诱导后叶片内有相关蛋白和核酸的变化。现已证明光在植物由营养生长转向生殖生长过程的作用与三种光受体有关:隐花色素感受蓝光和紫外光;光敏色素感受红光和远红外光(Guo et al.,1998),还有一个未知光受体感受紫外光(Thomas and Vince-Prue,1997)。 1.2 光调控基因的作用 研究者利用分子生物学技术已经从不同植物中分离克隆出多种色素蛋白基因,发现有5种光敏色素基因(PhyA、PhyB、PhyC、PhyD及PhyE)和两种隐花色素基因(CRY1和CRY2)。其产物及功能如表1。 对突变体和转基因植物的研究表明,这些基因在光形态发生中确有重要作用。但目前除了PhyA和PhyB研究得较清楚外,其它基因的具体功能尚不太清楚。因此,对于光敏素和隐花色素在调节植物生长发育的信号传导过程中的生理生化作用有待于进一步研究。 此外,光调控基因间并不是完全独立的,在活细胞中通过融合蛋白开花信号的转录反应表明CRY2和PhyB之间的作用是受光影响的(Kircher et al.,1999;Mas et al.,2000)。CRY2和PhyB突变体开花对不同光波光照的反应说明它们对开花调控作用正好相反(Mockler et al.,1999)。 1.3 phyb磷酸化产物的活性 光信号传导的最初步骤包括:光受体通过光调节酶将光信号传导给其它分子并通过改变构型再与信号配体发生互作而实现信号传递。作为光调节酶,光敏素本身可作为一种激酶(Fankhauser et al.,1999)。Frankhauser (1999)通过酵母研究证明CRY1能被PhyA磷酸化。在红光下和蓝光下比在黑暗中更有效,且以依赖红光和远红光的可逆方式发生在体内。此外还证明了PKS1 (光敏色素激酶底物)能同PhyA的Pr (red light-absorbing form,Pr)和Pfr(far-red light-absorbing form,Pfr)结合,但Pfr比Pr在PKS1磷酸化中更具激酶活性。同时,光敏色素还可调节其它蛋白激酶的活性。亚细胞定位研究表明PhyA和PhyB在黑暗时主要分布在细胞质中,但在光下转移到细胞核中。拟南芥CRY1和CRY2也是核蛋白,可影响光调节基因的表达。 2 春季化影响植物的影响和分子机 2.1 春化过程机理 温度是影响植物开花的一个重要的环境因素。低温需求型植物的生长初期,若给予一定时期的低温处理,可大大加快其开花速率,并可在当年正常结实,得到正常的种子。这种低温诱导或促进植物成花的效应叫春化作用(Michaels and Amasino,2000)。关于春化过程的机理,大都认为在低温春化过程中形成了某种促进开花的物质。尽管在一些植物中证实了一些物质的存在,但目前尚未分离出普遍适用的这种物质。 2.2 早发酵剂处理对花的诱导表达 实验研究表明:春化作用的进行与核酸和蛋白质的代谢密切相关。在对许多植物进行低温处理的实验中都发现有RNA出现,说明低温处理可诱导某些基因的启动或关闭,而这些基因最终诱导了花的形成。冬小麦低温处理时,可以观察到新的分子量蛋白质的出现,而未经低温处理的冬小麦的幼苗中则没有,这表明这些蛋白质是低温诱导产生的(逯斌等,1992)。Bum等(1993)用甲基化试剂处理需低
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