叶绿素荧光原理.pdf
文档简介
1 叶绿素荧光原理 与PAM荧光仪的应用 叶绿素荧光原理 与PAM荧光仪的应用 韩志国韩博平韩志国韩博平 暨南大学水生生物研究所暨南大学水生生物研究所 2004 12 22 中国生态仪器网是泽泉科技主办的网上生理生 态仪器与应用信息交流中心 在这里您可以交流 各种生理生态方面的技术 产品与应用信息 多位国内外优秀专家学者 多位泽泉科技的技术 工程师 以及德国WALZ等国外厂商的技术人员 分别主持各个栏目 希望能够共同建立一个交 流的平台 2 2004 12 23 不仅仅是一个不仅仅是一个 产品的平台 不仅仅是一个 产品的平台 不仅仅是一个 技术的平台 不仅仅是一个 技术的平台 不仅仅是一个 服务的平台 不仅仅是一个 服务的平台 不仅仅是一个 资源的平台 不仅仅是一个 资源的平台 不仅仅是一个 应用的平台 不仅仅是一个 应用的平台 不仅仅是一个 中国生态仪器网中国生态仪器网 网上生理生态技术交流中心 期待您 的参与 网上生理生态技术交流中心 期待您 的参与 网络由主要由AndyZhang负责技术维护 若您有意主持栏目或有什么建 议 请联系 WALZ 张聪 泽泉科技有限公司 中国 上海市定西路710弄16号鸿申大厦24楼A座 邮编 200052 电话 021 62837346 62837347 62837349 62838513 传真 021 62838512 sales 光系统与光合作用 基本过程 光系统与光合作用 基本过程 3 光合膜的 结构 光合膜的 结构 PS II Cytb6 f PS I ATPase 蓝藻 绿藻与高等植物 光合作用过程光合作用过程 光反应光反应暗反应暗反应 4 光合电子传递的光合电子传递的 Z图图 叶绿素荧光基础叶绿素荧光基础 5 研究历史研究历史 1834年年 Brewster 1852年年 Stokes教授教授 fluorescence 1931年年 Kautsky教授教授 1983年年 Schreiber博士博士 PAM Pulse Amplitude Modulation Chlorophyll Fluorometer 叶绿素荧光的产生叶绿素荧光的产生 6 叶绿体 乙醇提取物 叶绿体 乙醇提取物 0 1 E m s 100 E m s 5000 E m s 叶绿素荧光叶绿素荧光 植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来 植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来 7 P D F 1 F 1 P D 光化学的光化学的 和和 耗散性的耗散性的 荧光荧光 淬灭淬灭 F D P 活体叶绿素荧光是光合作用的有效探针活体叶绿素荧光是光合作用的有效探针 活体状态下 叶绿素荧光几乎全 部来源于 活体状态下 叶绿素荧光几乎全 部来源于PS II的的Chl a 包括天线 包括天线 Chl a 活体叶绿素荧光提供的 快速信息仅仅反映了 活体叶绿素荧光提供的 快速信息仅仅反映了PS II对激发 能的利用和耗散情况 对激发 能的利用和耗散情况 光合作用过程的各个步骤光合作用过程的各个步骤密切偶 联 密切偶 联 因此任何一步的变化都会影 响到 因此任何一步的变化都会影 响到PS II从而引起荧光变化 也 就是说通过叶绿素荧光几乎可以 探测所有光合作用过程的变化 从而引起荧光变化 也 就是说通过叶绿素荧光几乎可以 探测所有光合作用过程的变化 8 PAM荧光仪 与饱和脉冲法 荧光仪 与饱和脉冲法 至少含有一个很弱的调制测量光源和一个很强的非调制光 化光源 当只照射调制测量光时 只能引起相当于 至少含有一个很弱的调制测量光源和一个很强的非调制光 化光源 当只照射调制测量光时 只能引起相当于Fo的荧光 开 启强光化光后才能诱导 的荧光 开 启强光化光后才能诱导QA 的积累和荧光诱导动力学的形 成 由于锁相放大器的作用 得以放大的信号只是和调制 光同频率的荧光发射信号 而且二者之间有一定的相位 差 因而对各种非相关光线的干扰有很强的排除和抑制的 能力 当两光源同时开启时 作用光激发反应中心引起调制荧光 的改变 信号经放大器放大 产生可变荧光 光化光本身 包含的与荧光相同波长的光成分由于与调制频率相差甚 远 不会影响检测 的积累和荧光诱导动力学的形 成 由于锁相放大器的作用 得以放大的信号只是和调制 光同频率的荧光发射信号 而且二者之间有一定的相位 差 因而对各种非相关光线的干扰有很强的排除和抑制的 能力 当两光源同时开启时 作用光激发反应中心引起调制荧光 的改变 信号经放大器放大 产生可变荧光 光化光本身 包含的与荧光相同波长的光成分由于与调制频率相差甚 远 不会影响检测 PAM Pulse Amplitude Modulation 脉冲 振幅 调制脉冲 振幅 调制 9 饱和脉冲法饱和脉冲法 短饱和脉冲光短饱和脉冲光 PS II反应中心被暂时完全关闭 光化学淬灭全部被抑制 剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭 反应中心被暂时完全关闭 光化学淬灭全部被抑制 剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭 经验表明 只有经验表明 只有PS II 不是 不是PS I 的光化学与荧光发射呈竞争关系 的光化学与荧光发射呈竞争关系 E P D F 1 能量守恒定律 能量守恒定律 打开饱和脉冲时 打开饱和脉冲时 P 0 F Fm D Dm Dm 1 Fm 假设在打开饱和脉冲的短暂时间内 假设在打开饱和脉冲的短暂时间内 D F的比值保持 不变 的比值保持 不变 则则 D F Dm Fm D F Dm Fm F 1 Fm Fm 因此 因此 PS II的量子产量的量子产量P可根据下式计算可根据下式计算 P 1 F D 1 F 1 Fm Fm Fm F Fm F Fm 暗适应暗适应 Fv Fm 光适应光适应 F Fm 10 耗散性的荧光淬灭通常称为非光化学淬灭 耗散性的荧光淬灭通常称为非光化学淬灭 Non Photochemical Quenching 也称非辐 射能量耗散 也就是指热耗散 也称非辐 射能量耗散 也就是指热耗散 光化学能量转换引起的荧光淬灭通常称为光 化学淬灭 光化学能量转换引起的荧光淬灭通常称为光 化学淬灭 Photochemical Quenching 非光化学淬灭是过剩光能 有害 耗散为热 无害 的有效探针 非光化学淬灭是过剩光能 有害 耗散为热 无害 的有效探针 荧光产量与饱和脉冲法荧光产量与饱和脉冲法 任一状态下的任一状态下的荧光产量荧光产量是将最大荧光 是将最大荧光 Fm 淬灭 淬灭 光化学光化学 非光化学非光化学 的结果 的结果 Fm是指在是指在非光化学淬灭非光化学淬灭最小 最小 qN 0 的状态下 通常指暗适应状态 的荧光 的状态下 通常指暗适应状态 的荧光 PAM荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光 包括 背景光很强时 调制技术 荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光 包括 背景光很强时 调制技术 光化学淬灭光化学淬灭可以被一种短饱和脉冲光 可以被一种短饱和脉冲光 0 2 1 s 暂 时完全抑制 剩余的荧光淬灭就是 暂 时完全抑制 剩余的荧光淬灭就是非光化学淬灭非光化学淬灭 11 PAM的测量原理的测量原理 光源 测量光 光化光 饱和光 远红光光源 测量光 光化光 饱和光 远红光 调制测量光 调制测量光 Mearsuring Radiation MR 是由发光 二极管产生的很弱的红光 其 是由发光 二极管产生的很弱的红光 其PFD 0 2 mol m 2 s 1 波长为 波长为650 nm 在发光二极管与样品之间通常加有长波 截止滤光片 在发光二极管与样品之间通常加有长波 截止滤光片 670 nm 样品吸收光能后 部分激 发能以荧光的形式发出 通过探测器检测到 在探测器 和样品之间加有短波截止滤光片 样品吸收光能后 部分激 发能以荧光的形式发出 通过探测器检测到 在探测器 和样品之间加有短波截止滤光片 700 nm 和吸热 滤光片 和吸热 滤光片 光化光 光化光 Actinic Radiation AR 由一系列的二极管产生的波 长在 由一系列的二极管产生的波 长在665 nm的红光 其的红光 其PFD一般为几百 一般为几百 mol m 2 s 1 若采用 蓝色 若采用 蓝色 450 nm 的 的AR 则 则Chl分子被激发到第二激发 态 现在有多种光化光源 红色 蓝色 绿色 白色 可被用 来诱导 分子被激发到第二激发 态 现在有多种光化光源 红色 蓝色 绿色 白色 可被用 来诱导Chl荧光 荧光 Chl荧光的变化可以作为荧光的变化可以作为MR诱导的脉冲信号 的振幅调制而被检测到 采用高选择性的放大系统可以避免 非荧光信号的干扰 部分激发光会被样品反射或透射 反射光 可被短波截止滤光片滤掉 诱导的脉冲信号 的振幅调制而被检测到 采用高选择性的放大系统可以避免 非荧光信号的干扰 部分激发光会被样品反射或透射 反射光 可被短波截止滤光片滤掉 饱和光 饱和光 Saturation Radiation SR 光源为可以发出强白光 的卤钨灯 光源为可以发出强白光 的卤钨灯 PFD可以达到可以达到10000 mol m 2 s 1 加上 加上SR后 所有的 后 所有的PS II反应中心被暂时完全还原 关闭 无任何光化 学过程 反应中心被暂时完全还原 关闭 无任何光化 学过程 kp 0 于是吸收的光能全部被转化为荧光和热 能 得到 于是吸收的光能全部被转化为荧光和热 能 得到Fm 在加 在加SR时 为得到较高的信号时 为得到较高的信号 噪声比 一般将噪声比 一般将 MR的频率调高 的频率调高 远红光 远红光 Far red Radiation FR 是波长在 是波长在735nm的远红 光 用来促进 的远红 光 用来促进PS I活性 从而诱导活性 从而诱导PS II的的PQ库迅速还原 库迅速还原 12 信号记录信号记录 饱和光饱和光 光化光光化光 测量光测量光 远红光远红光 光电检测器光电检测器 反应杯反应杯 信号扩大器信号扩大器 长波截止滤光 片 长波截止滤光 片 670 nm 短波截止滤光片 短波截止滤光片 700 nm 光导纤维光导纤维 PAM结构示意图结构示意图 光合 作用 光合 作用 光化学光化学 RC LHC 热热 MR Fo 光合 作用 光合 作用 光化学光化学 RC LHC 热热 MR Fm SR 打 断 打 断 光合 作用 光合 作用 光化学光化学 RC LHC 热热 MR F AR 光合 作用 光合 作用 光化学光化学 RC LHC 热热 MR Fm SR 打 断 打 断 AR 12 34 13 叶绿素荧光诱导动力学曲线叶绿素荧光诱导动力学曲线 origin inflection inter mediate peak dip peak quasi steady state a maximum terminal steady state PAM测量的荧光曲线测量的荧光曲线 饱和脉冲法饱和脉冲法 SP 14 叶绿素荧光术语叶绿素荧光术语 术 语意义术 语意义 Fo初始荧光初始荧光 也称基础荧光 是在暗适应状态下当 也称基础荧光 是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心 处于完全开放状态 的所有反应中心 处于完全开放状态 qP 1 并且所有的非光化学过程处于最小时 并且所有的非光化学过程处于最小时 qN 0 的荧光产量的荧光产量 Fm 最大荧光最大荧光 是在暗适应状态下当 是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心处于完全关闭状 态 的所有反应中心处于完全关闭状 态 qP 0 并且所有的非光化学过程处于最小时并且所有的非光化学过程处于最小时 qN 0 的荧光产量的荧光产量 Fv 暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光最大可变荧光 Fv Fm Fo Fp暗适应状态下打开光化光后的最大荧光产量 暗适应状态下打开光化光后的最大荧光产量 Kautsky曲线中的曲线中的P点点 Fm 在光适应状态下当在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态 的所有反应中心处于关闭态 qP 0 并且所有 的非光化学过程处于最优态时 并且所有 的非光化学过程处于最优态时 qN 0 的荧光产量 的荧光产量 Fo 在光适应状态下当在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态 的所有反应中心处于开放态 qP 1 并且所有 的非光化学过程处于最优态时 并且所有 的非光化学过程处于最优态时 qN 0 的荧光产量 的荧光产量 Fv 任意光适应状态下的最大可变荧光 任意光适应状态下的最大可变荧光 Fv Fm Fo Fs 稳态荧光产量 当外界条件保持恒定时 照射光化光后达稳定值时的 荧光产量 稳态荧光产量 当外界条件保持恒定时 照射光化光后达稳定值时的 荧光产量 qP 0 qN 0 Fv Fm PS II的最大光化学量子产量的最大光化学量子产量 Maximum quantum yield of PS II photochemistry 又叫原初光化学的最大产 量 又叫原初光化学的最大产 量 PS II光化学反应的潜在产量 光化学反应的潜在产量 PS II潜在最 大量子产量等 反映了当所有的 潜在最 大量子产量等 反映了当所有的PS II反应中心 均处于开放态时的量子产量 反应中心 均处于开放态时的量子产量 Fv Fm Fm Fo Fm 0 Fv Fm 1 高等植物 高等植物 0 832 0 004 藻类稍低藻类稍低 叶绿素荧光参数叶绿素荧光参数 当植物或藻类受到胁迫 当植物或藻类受到胁迫 Stress 时 时 Fv Fm 显著下降显著下降 Fv Fm qP qN NPQ Fv Fm PS II ETR等等 15 qP 光化学淬灭 光化学淬灭 Photochemical quenching 即激发能被开放的反应中心捕 获并转化为化学能而导致的荧光淬灭 反映了光适 应状态下 即激发能被开放的反应中心捕 获并转化为化学能而导致的荧光淬灭 反映了光适 应状态下PS II进行光化学反应的能力 进行光化学反应的能力 qP Fm Fs Fv 1 Fs Fo Fm Fo 0 qP 1 叶绿素荧光参数叶绿素荧光参数 qN 可变可变Chl荧光的非光化学淬灭荧光的非光化学淬灭 qN Fv Fv Fv 1 Fm Fo Fm Fo 0 qN 1 NPQ Chl荧光的非光化学淬灭荧光的非光化学淬灭 NPQ Fm Fm Fm Fm Fm 1 0 NPQ 不需测定不需测定Fo 适合野外调查 适合野外调查 叶绿素荧光参数叶绿素荧光参数 非光化学淬灭 非光化学淬灭 Non photochemical quenching qN or NPQ 16 Fv Fm PS II光化学的有效量子 产量 光化学的有效量子 产量 Effective quantum yield of PS II photochemistry Fv Fm Fm Fo Fm 1 Fo Fm 0 Fv Fm 1 由于在光适应状态下非光化学过程得 到活化 因此 由于在光适应状态下非光化学过程得 到活化 因此Fv Fm 往往小于往往小于Fv Fm 叶绿素荧光参数叶绿素荧光参数 叶绿素荧光参数叶绿素荧光参数 PS II PS II光化学能量转换的有效量子产量 光化学能量转换的有效量子产量 Effective quantum yield of photochemical energy conversion in PS II 也叫也叫PS II 线性 电子传递的实际量子产量 线性 电子传递的实际量子产量 PS II复合体吸收的每个光量 子引起电子传递的效率 复合体吸收的每个光量 子引起电子传递的效率 PS II光化学能量转换的总量子 产量 光化学能量转换的总量子 产量 PS II能量转换的实际效率 能量转换的实际效率 PS II光化学的量子 效率 用于 光化学的量子 效率 用于PS II光化学的能量占光化学的能量占PS II天线系统吸收的 总光能的比例 以及 天线系统吸收的 总光能的比例 以及PS II有效光化学量子产量有效光化学量子产量 PS II Fm Fs Fm F Fm qP Fv Fm 0 PS II 1 不需暗适应 不需测定不需暗适应 不需测定Fo 适合野外调查 适合野外调查 17 rETR 相对电子传递速率相对电子传递速率 relative electron transport rate ETR PAR PS II 0 84 0 5 ETR随随PAR的变化图即为光响应曲线的变化图即为光响应曲线 叶绿素荧光参数叶绿素荧光参数 PAM荧光仪的实际应用荧光仪的实际应用 18 Calvin循环可以通过荧光淬灭来分析循环可以通过荧光淬灭来分析 热胁对热胁对Calvin循环的影响可以通过荧 光淬灭反映出来 循环的影响可以通过荧 光淬灭反映出来 19 同时记录荧光诱导曲线与光合放氧同时记录荧光诱导曲线与光合放氧 光响应曲线光响应曲线 20 丰富多彩的丰富多彩的PAM荧光仪荧光仪 全世界第一台全世界第一台PAM荧光仪荧光仪 PAM 101 102 103 光合作用光合作用 胁迫生理学胁迫生理学 环境污染物对植物的影响环境污染物对植物的影响 浮游植物研究浮游植物研究 P700测定测定 研究对象以高等植物为主 兼顾藻类 至今仍是最经 典的型号 目前只有它能测定PS I P700 的变化 研究对象以高等植物为主 兼顾藻类 至今仍是最经 典的型号 目前只有它能测定PS I P700 的变化 21 藻类光合作用藻类光合作用 污染物检测污染物检测 9 AA荧光荧光 NADPH荧光荧光 UV吸收物质的测定吸收物质的测定 Pump probe法法 第一台高灵敏度荧光仪第一台高灵敏度荧光仪 Xe PAM 光源为具光源为具 全光谱全光谱 的氙灯 结合滤光片可以选择性激发 藻类荧光 特制的激发 检测单元极大的提高了灵敏度 的氙灯 结合滤光片可以选择性激发 藻类荧光 特制的激发 检测单元极大的提高了灵敏度 最畅销的荧光仪最畅销的荧光仪 PAM 2000 PAM 2100 野外光合作用野外光合作用 生态生理学生态生理学 胁迫生理学胁迫生理学 环境污染物对植物 的影响 环境污染物对植物 的影响 污染监测污染监测 超轻便的设计 强大的功能 简单的操作 使它们成为 全世界最受欢迎的荧光仪 其最大优势是在野外有环境 光的情况下分析叶片的光合作用 超轻便的设计 强大的功能 简单的操作 使它们成为 全世界最受欢迎的荧光仪 其最大优势是在野外有环境 光的情况下分析叶片的光合作用 22 光合作用光合作用 野外调查野外调查 生态生理学生态生理学 环境污染物对植物 的影响 环境污染物对植物 的影响 污染监测污染监测 最最 迷你迷你 的荧光仪的荧光仪 Mini PAM 强大的功能 便宜的价格 使其成为性价比超高的仪 器 独特的防水光纤 使其不仅能应用于陆生植物 也 可检测水生植物 强大的功能 便宜的价格 使其成为性价比超高的仪 器 独特的防水光纤 使其不仅能应用于陆生植物 也 可检测水生植物 传授知识的荧光仪传授知识的荧光仪 PAM 210 Teaching PAM 终于有了为本科生设计的荧光仪了 您再也不用舍不得 拿您昂贵的仪器去教学了 甚至教材都为您编好了 如 您有兴趣请参考 终于有了为本科生设计的荧光仪了 您再也不用舍不得 拿您昂贵的仪器去教学了 甚至教材都为您编好了 如 您有兴趣请参考 叶绿素荧光基础试验指南叶绿素荧光基础试验指南 当然 它也可以进行科学研究 当然 它也可以进行科学研究 教学实验 植物生理 光合作用 荧光分析 教学实验 植物生理 光合作用 荧光分析 基础研究基础研究 可用于针叶植物和藻类可用于针叶植物和藻类 23 可以潜水的荧光仪可以潜水的荧光仪 Diving PAM 全防水设计 可在水下50米独立工作 您可以只需在岸 船上点点键盘就行了 当然 如果您喜欢潜水的话 您 也可以代替电脑去控制它 全防水设计 可在水下50米独立工作 您可以只需在岸 船上点点键盘就行了 当然 如果您喜欢潜水的话 您 也可以代替电脑去控制它 水下原位光合作用研究 大 型海藻 水生植物 珊瑚 水下原位光合作用研究 大 型海藻 水生植物 珊瑚 藻垫藻垫 附着藻类等 附着藻类等 海洋学与湖沼学研究海洋学与湖沼学研究 生态生理学生态生理学 可以分类的荧光仪可以分类的荧光仪 Phyto PAM 终于不用为是谁让您无法解释奇怪的水样荧光信号而困 扰了 因为它可以帮您找到 终于不用为是谁让您无法解释奇怪的水样荧光信号而困 扰了 因为它可以帮您找到 元凶元凶 对绿藻 蓝藻和硅藻对绿藻 蓝藻和硅藻 甲 藻进行定性 定量 甲 藻进行定性 定量 室内和野外测定室内和野外测定 水体叶绿素浓度测定水体叶绿素浓度测定 光合作用分析光合作用分析 24 测水样的荧光仪测水样的荧光仪 Water PAM 您想野外现场大规模测定叶绿素浓度吗 只要您校正的 好 它就是您的有利帮手 您想野外现场大规模测定叶绿素浓度吗 只要您校正的 好 它就是您的有利帮手 测定水体浮游植物的 叶绿素浓度和光合活性 测定水体浮游植物的 叶绿素浓度和光合活性 海洋学和湖沼学研究海洋学和湖沼学研究 藻类学研究藻类学研究 最灵敏的荧光仪最灵敏的荧光仪 Microscopy PAM 甚至能测单细胞的荧光 还有谁能比过它呢甚至能测单细胞的荧光 还有谁能比过它呢 单细胞或单叶绿体的 光合作用测定 单细胞或单叶绿体的 光合作用测定 浮游植物研究浮游植物研究 保卫细胞研究保卫细胞研究 植物病理学植物病理学 25 探头最小的荧光仪探头最小的荧光仪 Microfiber PAM 直径只有20微米的光纤 植物病理学研究的有效工具 当然 没有显微操作仪的话 您可能很难控制它 直径只有20微米的光纤 植物病理学研究的有效工具 当然 没有显微操作仪的话 您可能很难控制它 叶片局部光合活性叶片局部光合活性 叶片不同组织 表皮组 织 栅栏组织 海绵组织 的光合活性 叶片不同组织 表皮组 织 栅栏组织 海绵组织 的光合活性 藻垫藻垫 的光合活性的光合活性 植物病理学植物病理学 最最 环保环保 的荧光仪的荧光仪 ToxY PAM 水体中的毒物啊 你们惨了 有了它你们将无所遁形水体中的毒物啊 你们惨了 有了它你们将无所遁形 环境保护环境保护 饮用水源 食品工 业水源 水质监测 饮用水源 食品工 业水源 水质监测 水污染生态学水污染生态学 毒理学毒理学 光合作用光合作用 26 会会 照相照相 的荧光仪的荧光仪 Imaging PAM 照相 小照相 小case 我还能拍电影呢 不信 请看 我还能拍电影呢 不信 请看 整体叶片光合作用分析 整体叶片光合作用分析 荧光成像荧光成像 多个样品 叶片 微藻 同时测定 多个样品 叶片 微藻 同时测定 突变柱筛选突变柱筛选 遗传育种遗传育种 分子生物学分子生物学 New New Penetration of DCMU into leaf via petiole 27 Penetration of DCMU into leaf via petiole Penetration of DCMU into leaf via petiole 28 Penetration of DCMU into leaf via petiole Penetration of DCMU into leaf via petiole 29 Penetration of DCMU into leaf via petiole Penetration of DCMU into leaf via petiole 30 Penetration of DCMU into leaf via petiole Penetration of DCMU into leaf via petiole 31 Penetration of DCMU into leaf via petiole Penetration of DCMU into leaf via petiole 32 连续流水体荧光仪连续流水体荧光仪 Flow Through Water PAM 终于有了连续分析水体光合作
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