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百合连作障碍的生物学机理及生物防治技术综述

花匠小妙招
2024-11-30 18:44

周佳民，王小娥，宋荣，曹亮，朱校奇，谢进，戴艳娇

（1. 湖南省农业环境生态研究所，湖南长沙 410125；2. 湖南省农业科学院药用植物研究中心，湖南长沙 410125；2. 湖南省农业科学院后勤服务中心，湖南长沙 410125）

百合为百合科植物，富含卵脂类、氨基酸、维生素等营养物质，有养阴润肺、清心安神的功效[1]，同时还含有丰富以及多糖、皂苷、花青素、生物碱等抗癌活性成分以及增强细胞免疫功能的生物活性成分[2-3]。百合分为药用百合、食用百合和观赏百合3大类。药用百合主产区主要在湖南的龙山、隆回和江西的万载等县，其中龙山县的百合（卷丹百合）种植面积有0.55 万hm2[4]，隆回县的百合（龙牙百合）种植面积近0.33 万hm2；食用百合主产区分布在甘肃兰州、江苏宜兴等地，其中甘肃省百合（兰州百合）种植面积达1.31 万hm2[5]，江苏省百合（宜兴百合）种植面积超过667 hm2[6]；观赏百合主产区主要在云南、广东等地，其中，云南省百合（切花百合）种植面积近2 133 hm2[7-8]。据不完全统计，全国百合种植面积约33 333 hm2。

同一种植物或近缘植物在同一块土地上连续多年种植以后，即使正常管理情况下，也会出现生育状况变差、病虫害严重、产量降低、品质变劣的现象，称为连作障碍（continuous cropping obstacles）[9]。近年来，随着农业结构的调整，百合种植呈现集约化、连作和种类单一的趋势，病害多、农药残留高等已成为百合产量和品质降低的主要因素，严重威胁了百合生产及相关产业的可持续发展。

前人就百合连作的化感自毒作用、土壤理化性状变化、连作障碍效应、形成机理和防治途径等方面开展了大量的研究工作[10-18]，但对百合的连作障碍微生物学机理研究相对较少；笔者对百合连作障碍形成的生物学机理及其生物防治技术进行了综述，展望了百合连作障碍生物防治技术的发展趋势，旨在为解决百合种植连作障碍提供思路。

1 百合连作的障碍效应

连作对百合植株的生长生理特性、营养代谢、产量和品质均有较大影响[19]。例如连作使百合植株的根系活力下降、株高变矮、叶面积减小、叶绿素含量降低的同时，还降低了百合体内SOD、POD、CAT 的酶活性，使MDA 活性氧自由基不断积累，导致植株膜脂的正常结构及过氧化功能受损伤，进而直接影响百合的生长发育、干物质积累和鳞茎产量[20-21]。

黄钰芳等[22]研究认为，百合长期连作后植株长势变弱、种球退化、大田病虫害发生严重以及鳞茎产量品质下降，且这种大田连作障碍在生产实践中普遍存在。笔者课题组调查发现，随着连作障碍的加剧，百合主产区发生转移，如湖南龙山百合的种植区域逐渐向周边的湖北来凤县、湖南永顺县转移。这在一定程度上影响了百合的道地性，也制约了当地百合产业的可持续发展。

2 百合连作障碍的生物学机理

2.1 土壤微生物区系变化

土壤微生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物等，其在植物残体降解、腐殖质形成及养分转化与循环中扮演着十分重要的角色。研究表明，土壤微生物群落多样性指数、丰富度及其均匀度指数均随着连作年限的增加而降低，连作导致土壤中有益微生物类群减少，而不利微生物类群增加，从而对植株正常的生命活动产生不利影响[23]。百合连作3 a 后，土壤总体微生物群落功能多样性显着下降，病害严重的土壤中，镰刀菌（Fusarium）、丝核菌（Rhizoctonia）、黄萎病菌（Verticillium）、青霉菌（Penicillium）、锈腐病菌（Ilyonectria）5 种病原菌在土壤中丰度相对较高，而未发病的百合土壤中丰度相对较高的菌属只有芽孢杆菌属（Bacillus）1 种。Shang 等[24]和武志江[25]的研究结果也表明，百合连作土壤中，链格孢菌（Alternaria longissim）、灰葡萄孢菌（Botrytis cinereaa）和炭疽刺盘孢菌（Colletotrichumcircinans）等致病菌在连作土壤中相对丰度较高，而丛枝菌根真菌（Mortierella alpina，Glomeromycotan fungus）、木霉属（Trichoderma sp.）这些植物有益菌相对丰度降低。百合连作土壤中真菌病原菌累积增多，有益菌减少，可能是百合连作产量降低、病害加重的因素之一。冯游滔[26]也得出了相似的研究结论。张亮[27]对观赏百合首茬和重茬土壤的真菌、细菌、放线菌数量做了对比研究，但对致病菌的种或者亚种未进行鉴定。

2.2 土壤酶环境变化

土壤酶是表征土壤质量水平的一个重要生物指标，土壤酶活性对生态系统的物质转化、能量流动及土壤肥力的形成起着重要作用，可作为评价土壤肥力的重要指标[28]。孙鸿强等[29]研究表明，百合连作使得大田土壤pH 值和含盐量均上升，出现土壤盐碱化的趋势；同时，土壤酶环境也发生了变化。随着百合连作年限增加，大田土壤过氧化氢酶和蔗糖酶活性降低，脲酶和碱性磷酸酶活性增加。张亮[27]也得出了相似的研究结论，重茬百合大田土壤中过氧化氢酶活性降低，重茬百合的生长势有所降低，进而影响百合的产量。

2.3 植株抗性酶活性变化

植物在进化过程中逐渐形成了消除活性氧的抗氧化酶系与非酶促系统，过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物岐化酶（SOD）是保护酶系统的主要酶，在植物遭受逆境时，可通过清除活性氧等自由基来减轻对植物细胞膜的伤害，进而提高植物细胞对逆境胁迫的抵抗力[30]。其中，POD 对植物的呼吸作用和光合作用都有一定的保护作用，可清除体内活性氧[31]，CAT 主要清除线粒体电子传递、脂肪酸氧化中产生的H2O2[32]。在生产实践中，百合在连作 2 a 以后，植株可能会出现生长势减弱、抗逆性和抗病性下降的现象，导致百合发病率升高，主要原因是百合连作破坏了百合植物体内活性氧产生与清除之间的动态平衡，引起活性氧的积累，出现氧化胁迫，破坏生物膜的结构和功能，进而影响植物的正常生长，甚至导致植物死亡[33]。为维持体内活性氧的动态平衡，植物的抗性酶活性会随环境发生变化，徐品三等[34]研究表明，长期连作使百合植株中CAT 和SOD 含量下降， POD 活性先升高后降低，MDA 含量持续升高，进而破坏抗氧化酶代谢平衡，使百合植株生长受到抑制、抗性降低。孙鸿强等[29]研究认为，连作显着降低了兰州百合的SOD、POD、CAT 活性，提高了叶片MDA 和脯氨酸含量，且随着连作茬数增加，这种变化程度加剧，引发百合体内活性氧代谢失调以及其他生理代谢紊乱，从而影响百合干物质积累和产量形成[35]。

黄炜等[36]就化感自毒物质2,4-二叔丁基苯酚与尖孢镰刀菌（F.oxysporum）、茄病镰刀菌（F.solani）等致病微生物对兰州百合枯萎病的协同作用进行了研究，结果表明：2,4-二叔丁基苯酚与致病镰刀菌对兰州百合枯萎病的发生具有协同作用，外源2,4-二叔丁基苯酚可加重由茄病镰刀菌或尖孢镰刀菌侵染所引起的兰州百合枯萎病发病程度。2,4-二叔丁基苯酚通过改变植物根际栽培介质酶活性，促进栽培介质微生物类型由“细菌型”向“真菌型”过渡，劣化植株根际微生态环境，抑制根系生长发育，破坏植株抗氧化酶系统与自由基之间的动态平衡，降低叶片光合效率，进而降低植株生长势，抑制植株的生长，最终降低植株的抗病性。但目前有关百合连作大田的土壤微生物、土壤酶和植株抗性酶活性的关联性及调控机制的研究报道不多。

3 百合连作障碍的生物防治技术

生物防治技术主要是通过有益微生物或生物的次生代谢产物来抑制或消灭土壤中某种病原菌或有害生物，因具有绿色、环保、高效的优点，目前生物防治技术已逐步成为防治作物病虫害、减轻连作障碍的重要手段[37]。

3.1 使用生物农药

目前，化学制剂是防治百合连作障碍的主要手段，化学防治虽然快速有效，但存在产品品质下降、污染环境、破坏土壤根际微生物环境等问题。因此，选用高效低毒低残留的生物农药防治百合连作障碍是热点和难点。

李丽等[38]研究表明，紫茎泽兰提取液对百合镰刀菌有一定的抑制作用，海岛素加杀茵剂对百合灰霉病、基腐病有明显的抗病增产效果[39]。张雪松等[40]研究表明，在西洋参连作土壤中施用紫苏根粉可以提高根重和产量，对克服西洋参连作障碍十分有益，但对减轻西洋参大田病害作用不明显。刘树芳等[41]以268 份放线菌次生代谢产物对百合灰霉病菌的抑菌活性进行了室内筛选，结果表明部分放线菌次生代谢产物中存在对百合灰霉病具有较高抑制活性的物质，但百合生物药剂的筛选和大田应用效果未见研究报道。

3.2 施用微生物制剂

在土壤中加入拮抗菌及有益微生物，通过与植物病原进行营养和位点的竞争，诱导植物抗性机制的表达，从而使植物产生抗生性代谢产物，抑制病原的繁殖，降低土壤中病原菌密度，调整根际微生态环境，促进植物生长，进而实现控制连作障碍的目的[42]。在百合大田中喷施优生菌肥，能提高百合植株株高、茎粗、叶片数、产量及其总糖、粗淀粉、水溶性糖、粗纤维、粗蛋白含量等指标，可有效促进植株生长发育、使枯萎期延迟，提高百合鳞茎产量和品质[43]。施用光合菌剂肥料、纳米生物肥，可以增强观赏百合生长势，提高着色指数，增大花径，大幅延长花期；同时，还可以提高花瓣可溶性糖含量，促进花瓣花色苷和类胡萝卜素的合成，改善鲜花品质[44-45]。武志江等[46]研究认为，解淀粉芽孢杆菌对百合镰刀菌具有较强的拮抗作用，在百合枯萎病的生物防治中具有潜在的应用价值，李斌等[47]就百合连作障碍的生防制剂进行了研制，但大田应用技术研究报道较少。

3.3 施加生物质材料

连作障碍的形成主要与土壤生物环境的变化有关，长期连作会改变土壤中微生物群落的结构和多样性，有益物种会减少或消失，而有害物种或病原体的丰度会增加[48]。施用生物炭、土壤改良剂、作物秸秆等生物质材料，可以改变土壤的理化性质和生物学特性，改善土壤酶活性及土壤微生物群落结构，在百合连作障碍防治方面表现出一定的效果[49]。周丽靖等[50]研究表明，生物炭的添加提高了百合连作土壤的有机质、碱解氮、有效磷和有效钾的含量，在一定程度上提高了土壤酶活性，有益细菌鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）的丰度也有所升高，而兰州百合主要致病真菌镰刀菌属的丰度下降，降低了百合枯萎病发生；施用一定量生物炭还可以促进百合植株根系增长，提高百合植株根系活力，诱导百合植株保护酶活性升高，机体的抗逆性和自我调节以及对环境的适应能力增强，对克服百合的连作障碍、提高土壤肥力有明显的促进作用[20,51]。孙继民等[52]还研制了一种调理百合连作土壤微生态系统的土壤调理剂，但未见大田应用报道。

百合连作障碍是植物—土壤—微生物系统内诸多因素综合作用的结果，采用物理技术或生物技术防治百合连作障碍，对环境和产品污染小，但存在见效慢、效果不稳定等不足，前人对此做了大量的研究工作[53-54]，但有关百合的连作障碍的生物机理及生物调控机制的研究报道不多，随着人们环保意识的逐渐加强，绿色环保的生物防治技术配合农艺措施等综合调控机制将会引起更大的关注，将成为今后解决百合连作障碍的技术发展趋势。

本文由 @ 修订发布于 2024-11-23 21:05:39

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