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国家植物园揭示薰衣草近缘物种分化及精油品质差异的分子机制

花匠小妙招
2024-12-02 04:41

唇形科植物以富含多种芳香油著称，次生代谢产物丰富多样。多倍化和转座子插入与植物基因组变异和次生代谢产物多样密切相关，但其对于唇形科植物化学多样性的具体贡献，尤其是高值灌木中，仍然缺乏深入研究。

享有“香草皇后”美誉的薰衣草为唇形科薰衣草属多年生亚灌木，花香浓郁，使用历史悠久，经济价值较高。从中提炼的精油富含多种单萜、倍半萜等挥发性活性成分，是研究萜烯代谢的模式物种。

培育优质高产的薰衣草一直是国内外育种专家的目标。狭叶薰衣草（Lavandula angustifolia）、宽叶薰衣草（L. latifolia）和杂薰衣草（L. × intermedia），是商业上主要用于精油生产的薰衣草。杂薰衣草的自然分布介于狭叶薰衣草和宽叶薰衣草之间，是两者的天然杂交种。其株型高大、花穗数量多、精油产量显著高于两个亲本种，特别是适应性强、适宜种植区广，占世界薰衣草精油产量的85%以上，适宜在中国产业化推广。然而，杂薰衣草精油中乙酸芳樟酯和乙酸薰衣草酯较少，樟脑等萜类较多，大大降低了杂薰衣草的经济价值。因此，提高乙酸芳樟酯与乙酸薰衣草酯含量，降低樟脑含量是培育优质杂薰衣草的关键。

国家植物园、中国科学院植物研究所石雷团队通过绘制杂薰衣草染色体级别精细基因组图谱，综合解读了杂薰衣草的两套亚基因组（LX-LA和LX-LL）特征（图1）。全基因组进化分析显示杂薰衣草拥有狭叶薰衣草和宽叶薰衣草两个亲本的遗传信息，从分子水平证实了杂薰衣草的杂交来源。4dTv和Ks值分析表明薰衣草属在进化历史上经历过三次全基因组复制（WGD）事件，分别是核心双子叶植物共享的γ古六倍体化事件，以及近期发生在29.6百万年前和6.86 百万年的两次加倍事件。在最后一次WGD之后，狭叶薰衣草和宽叶薰衣草约在530万年前发生分化。通过比较分析杂薰衣草两套亚基因组，发现LX-LL亚基因组1.5百万年前发生的转座子爆发是亲本薰衣草发生分化的主要原因（图2）。

图1 薰衣草单萜类化合物积累和基因组特征

图2 杂薰衣草基因组进化分析

与宽叶薰衣草相比，萜类合成相关通路在狭叶薰衣草中显著扩张，大多数萜类合成相关通路基因家族都受到转座子插入的影响，影响了基因表达。在杂薰衣草基因组中鉴定了分别来自LX-LA和LX-LL亚基因组的33,684对等位基因，共有28,258对等位基因在至少一种组织中表现出等位基因特异性表达，2,898对等位基因在所有组织中均为差异表达。与全基因组相比，萜类合成相关基因的转座子插入概率较高，假基因的转座子插入比例达91.32%。通过分析萜类合成通路等位基因表达，发现转座子插入导致LX-LL和LX-LA亚基因组的等位基因表达差异显著（图3）。这些结果表明，WGD和转座子插入促使了狭叶薰衣草和宽叶薰衣草从共同祖先分化，且对萜类合成基因的结构和表达产生了显著影响，是薰衣草挥发性萜类多样化的主要驱动力。

图3 杂薰衣草LX-LA和LX-LL亚基因组间的转座子插入动态和等位基因特异性表达模式

由于乙酸芳樟酯、樟脑、芳樟醇、乙酸薰衣草酯、1，8-桉叶油素等五种单萜是薰衣草近缘种间的差异花香组分，该研究详细分析了薰衣草单萜合成通路的等位基因表达情况。腺毛是合成单萜的主要器官，花中腺毛尤多。该研究发现共有15个单帖骨架合成相关等位基因在LX-LA中的表达水平高于LX-LL。单萜合成限速酶基因DXS和DXR等位基因的表达偏向于LX-LA亚基因组。TPS-b亚家族成员是主要的单萜合酶，本研究在LX-LA和LX-LL中分别鉴定出40和28个TPS-b亚家族成员。LX-LA和LX-LL中具有腺毛特异性表达模式的基因数量分别为20个和9个。芳樟醇是乙酸芳樟酯合成的前体，芳樟醇合成酶（LINS）等位基因表达在杂薰衣草两种单倍型之间无显著差异。龙脑是樟脑合成的前体，在LX-LA和LX-LL中分别鉴定出4个和6个冰片基二磷酸合酶（BPPS）拷贝（图4）。

图4杂薰衣草素单萜类化合物生物合成途径

通过蛋白纯化及体外酶活实验证明宽叶薰衣草和LX-LL亚基因组中能催化乙酸芳樟酯生成的AAT4、催化乙酸薰衣草酯生成的AAT3和AAT4由于转座子插入及移码发生了假基因化或丢失，导致宽叶薰衣草中不能合成乙酸芳樟酯和乙酸薰衣草酯（图5）。薰衣草祖先BDH经串联重复变为4个拷贝，经WGD变为8个拷贝，狭叶薰衣草和LX-LA亚基因组中5个BDH拷贝发生丢失，1个BDH拷贝由于移码发生假基因化，仅2个BDH具有功能；宽叶薰衣草和LX-LL单倍型中5个BDH拷贝假基因化，1个BDH由于DNA型转座子插入，跳跃到其他位置，3个BDH具有功能（图6）。由于植物体内萜类合成具有剂量依赖性，宽叶薰衣草比狭叶薰衣草多一个BDH拷贝，导致宽叶薰衣草中的樟脑含量较高。本研究阐明了薰衣草乙酸芳樟酯、乙酸薰衣草酯和樟脑合成及近缘种精油品质差异的分子机制，为杂薰衣草品种优化、筛选以及分子育种奠定了基础。

图5 薰衣草AAT基因进化概况

图6 薰衣草BDH基因进化概况

该项研究成果于近日在线发表在国际学术期刊Plant Biotechnology Journal。国家植物园、中国科学院植物研究所李靖锐特别研究助理、李慧工程师和北京诺禾致源科技股份有限公司王一鸣为本文共同第一作者，石雷研究员和北京诺禾致源科技股份有限公司胡晓笛为共同通讯作者。金效华研究员参与了上述研究。该研究得到了中国科学院A类战略性先导科技专项“美丽中国”项目、国家自然科学基金、中国科学院特别研究助理项目和中国博士后基金的资助。

文章链接：http://doi.org/10.1111/pbi.14115