2.5 讨论2.5.1 矢竹类不同叶色变异现象与色素水平差异及叶绿体发育不成熟有关
光合作用是植物生长和产量形成的基础, 叶绿体结构与光合作用密切相关。此外, 叶绿体又是光合作用的主要部位, 是色素合成和降解的场所, 而色素含量会直接导致叶色变异(唐茜和施嘉璠, 1997)。已有研究表明, 叶绿素含量与光合作用之间一般呈正相关。例如, 水稻(Oryza sativa)突变体浅绿色叶绿体内部存在空泡状结构, 叶片叶绿素含量较低(Wu et al., 2015); 返白系小麦(Triticum aestivum)叶绿体的超微结构观察结果显示, 其类囊体发育处于停滞状态, 且随着叶龄的增大, 仅体积在一定程度上增加, 未发育出明显的片层结构(杨莉等, 2003)。矢竹不同叶色变异类型的叶片色素与叶绿体结构差异较大, 其中, 色素差异趋势为GL>SG>VL>SA, 这与不同叶片间叶绿体内平均基粒变化趋势一致。基粒由叶绿体内膜凸起形成小囊泡, 与光合色素结合后, 形成许多类囊体, 垛叠而成, 是色素的载体, 因此叶绿体结构内基粒数量会影响色素存在(Waters and Langdale, 2009)。例如, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体thf1出现杂色表型是由于叶绿体中类囊体基粒没有垛叠(Wang et al., 2004)。因此, 叶绿体发育不成熟可能导致光合色素不能正常累积, 是导致叶色差异的直接原因。
2.5.2 不同叶色矢竹类叶片光系统活性差异与叶绿体发育成熟度差异有关
光系统中PSII和PSI是叶绿体内类囊体的重要蛋白复合体。大量研究证明, PSII主要分布在垛叠的基粒类囊体上, 而PSI主要分布在叶绿体非垛叠的间质类囊体膜上(郑彩霞和高荣孚, 1999)。PSII的功能变化可以通过快速和调制叶绿素荧光测定进行分析, 而PSI的功能变化可以利用植物对远红光的吸收进行测定。利用上述2个过程, 可以分析PSI和PSII的活性和相互作用关系(Papageorgiou et al., 2007)。花叶矢竹和曙筋矢竹F0、Fv/Fm及ETR等参数变化, 以及OJIP曲线和比活参数的变化, 都表明花叶矢竹和曙筋矢竹的天线系统与PSII反应中心的光化学活性均低于矢竹水平, 这与2种变异叶片发育不成熟叶绿体内基粒数明显少于矢竹的特性一致。
PSII的活性变化会影响PSII与PSI间的电子传递速率(欧明明和蔡伟民, 2005)。PSI的叶绿素荧光往往是固定不变的, 但PSI的氧化还原状态改变也能够反馈引起PSII的氧化还原状态变化, 从而导致PSII叶绿素荧光发生改变(李鹏民, 2006)。正常情况下, PSI受体侧的电子出路以线性电子传递为主, 非线性电子传递为辅。本研究中, 调制荧光仪结合远红光的叶绿素荧光诱导曲线(FI)显示, 花叶矢竹的PSII到PSI光合电子传递链阻塞严重, 而FI斜率上升, 这与其F0′下降(即P700至QA的电子链被氧化的程度升高)出现矛盾, 表明电子传递链氧化还原平衡更偏向于还原侧, 更多的电子可能用于环式电子流中(Zhu et al., 2005), 从而对叶片起到光保护作用。因此, 花叶矢竹和曙筋矢竹PSII活性变弱, 导致PSII与PSI之间电子传递受阻。
综上所述, 在本研究中, 不同叶色矢竹类叶片间叶绿体内基粒数量的差异致使叶绿体发育成熟度不一致, 导致光合色素累积水平产生差异, 进而出现叶色变异现象; 而不同叶片的叶绿体内PSII反应中心活性变化使PSI反应中心P700至PSII初级电子受体QA电子传递链受损, 最终导致叶绿体内基粒垛叠障碍或垛叠数量减少, 这可能是叶绿体发育不成熟的根本原因。但是, 仅通过生理水平的研究还不能揭示叶色差异的关键因素, 后续还需要在分子水平上对光系统和电子传递复合物进行分析。
[本文引用: 1]
[2] 桂仁意, 刘亚迪, 郭小勤, 季海宝, 贾月, 余明增, 方伟 (2010). 不同剂量137Cs-γ辐射对毛竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响. 植物学报 45, 66-72.[本文引用: 1]
[3] 何冰, 刘玲珑, 张文伟, 万建民 (2006). 植物叶色突变体. 植物生理学通讯 1, 1-9.[本文引用: 1]
[4] 李鹏民 (2006). 快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用. 博士论文. 泰安: 山东农业大学. pp. 66-73.[本文引用: 2]
[5] 林世青, 许春辉, 张其德, 徐黎, 毛大璋, 匡廷云 (1992). 叶绿素荧光动力学在植物抗性生理学、生态学和农业现代化中的应用. 植物学通报 9, 1-16.[本文引用: 1]
[6] 欧明明, 蔡伟民 (2005). 铁限制对铜绿微囊藻光系统活性变化的影响. 环境化学 24(6), 22-24.[本文引用: 1]
[7] 孙鲁龙, 耿庆伟, 邢浩, 杜远鹏, 翟衡 (2017). 低温处理葡萄根系对叶片PSII活性的影响. 植物学报 52, 159-166.[本文引用: 1]
[8] 唐茜, 施嘉璠 (1997). 川西茶区主栽品种光合强度与叶片结构相关关系的研究. 四川农业大学学报 15(2), 193-198.[本文引用: 1]
[9] 许大全 (2001). 光合作用效率. 上海: 上海科学技术出版社. pp. 136-150.[本文引用: 1]
[10] 杨莉, 郭蔼光, 关旭 (2003). 小麦突变体返白系返白阶段叶绿体超微结构变化研究. 西北农业学报 12(4), 64-67.[本文引用: 1]
[11] 张阿宏, 齐孟文, 张晔晖 (2008). 调制叶绿素荧光动力学参数及其计量关系的意义和公理化讨论. 核农学报 22, 909-912.[本文引用: 1]
[12] 张宪政 (1986). 植物叶绿素含量测定——丙酮乙醇混合液法. 辽宁农业科学 3, 26-28.[本文引用: 1]
[13] 赵云, 王茂林, 李江, 张义正 (2003). 幼叶黄化油菜(Brassica napus L.)突变体Cr3529叶绿体超微结构观察. 四川大学学报(自然科学版) 5, 974-977.[本文引用: 1]
[14] 郑彩霞, 高荣孚 (1999). 光系统I的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展. 北京林业大学学报 21(5), 79-87.[本文引用: 1]
[15] 钟传飞 (2008). 稳态叶绿素荧光动力学理论构建和常绿阔叶植物越冬光合生理生态研究. 博士论文. 北京: 北京林业大学. pp. 47-49.[本文引用: 3]
[16]... 自然界中叶色变异材料丰富, 而叶色变异通常是由于叶绿素含量改变、叶绿体发育异常及光合元件异常导致(
何冰等, 2006).植物叶色变异则其光合作用过程必然发生变化.目前, 人们对于植物的光保护和光抑制机制的转变已进行了大量研究, 前者以能量淬灭研究为主, 后者则以PSII光抑制研究为主(Murchie and Lawson, 2013; 孙鲁龙等, 2017).然而, 由于研究手段的限制, 植物叶色发生变化时, 其胁迫位点是在PSII还是在PSI始终未知.同时, 对于光合作用的PSII-PSI-暗反应的动态变化研究得更少.光合作用各过程产生的影响都可通过叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来(Deell et al., 2003; 耿东梅等, 2014).调制式荧光仪增加远红光处理, 再通过分析荧光动力学曲线, 可以推测整个光合作用光暗反应的动态变化(钟传飞, 2008). ...不同剂量137Cs-γ辐射对毛竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
1
2010
... F0是暗适应状态下PSII反应中心完全开放时的荧光产量, 代表反应中心处于开放状态时的荧光产量, 其大小与捕光天线系统及PSII反应中心状态均有密切关系(
许大全, 2001).花叶矢竹和曙筋矢竹的F0均与矢竹差异显著.Fv/Fm表示PSII的最大光化学量子产量, 代表反应中心的活性(桂仁意等, 2010).SG的Fv/Fm最小, 为GL的84%, 其最大光化学效率低于矢竹与曙筋矢竹.Fv/F0代表PSII光反应中心的潜在活性(林世青等, 1992).花叶矢竹PSII光反应中心潜在活性高于曙筋矢竹而低于矢竹, 说明花叶矢竹绿叶部分PSII光反应中心潜在活性没有恢复到矢竹的水平.3个竹种间反映热耗散能力的光化学淬灭系数qP差异不显著, 表明它们用于电子传递的光能差异不显著(表2). ...植物叶色突变体
1
2006
... 自然界中叶色变异材料丰富, 而叶色变异通常是由于叶绿素含量改变、叶绿体发育异常及光合元件异常导致(
何冰等, 2006).植物叶色变异则其光合作用过程必然发生变化.目前, 人们对于植物的光保护和光抑制机制的转变已进行了大量研究, 前者以能量淬灭研究为主, 后者则以PSII光抑制研究为主(Murchie and Lawson, 2013; 孙鲁龙等, 2017).然而, 由于研究手段的限制, 植物叶色发生变化时, 其胁迫位点是在PSII还是在PSI始终未知.同时, 对于光合作用的PSII-PSI-暗反应的动态变化研究得更少.光合作用各过程产生的影响都可通过叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来(Deell et al., 2003; 耿东梅等, 2014).调制式荧光仪增加远红光处理, 再通过分析荧光动力学曲线, 可以推测整个光合作用光暗反应的动态变化(钟传飞, 2008). ...2
2006
... 非调制连续激发式荧光仪通过极短时间内照光后荧光信号的瞬时变化, 反映出暗反应活化前PSII的光化学变化(
李鹏民, 2006).从暗适应后的照光瞬间得到初始荧光F0开始到最大荧光Fp.不同种类矢竹叶片快速荧光诱导动力学曲线(图3)包含O、J、I和P等相(Strasser et al., 2004).由图3可知, 将OJIP曲线双重归一化后各阶段都存在, 说明光合电子链仍然能够有效运转.VL和SG的OJIP曲线各相差异不大, 与GL相比, 其O-I阶段近乎相同, O-I相越高说明PSII还原侧电子从初级电子受体QA向次级电子受体QB的传递越强, 表明GL从QA向QB电子传递的能力高.P点的荧光大小趋势为GL>VL>SG, 表明曙筋矢竹和花叶矢竹的PSII活性均弱于矢竹. ...叶绿素荧光动力学在植物抗性生理学、生态学和农业现代化中的应用
1
1992
... F0是暗适应状态下PSII反应中心完全开放时的荧光产量, 代表反应中心处于开放状态时的荧光产量, 其大小与捕光天线系统及PSII反应中心状态均有密切关系(
许大全, 2001).花叶矢竹和曙筋矢竹的F0均与矢竹差异显著.Fv/Fm表示PSII的最大光化学量子产量, 代表反应中心的活性(桂仁意等, 2010).SG的Fv/Fm最小, 为GL的84%, 其最大光化学效率低于矢竹与曙筋矢竹.Fv/F0代表PSII光反应中心的潜在活性(林世青等, 1992).花叶矢竹PSII光反应中心潜在活性高于曙筋矢竹而低于矢竹, 说明花叶矢竹绿叶部分PSII光反应中心潜在活性没有恢复到矢竹的水平.3个竹种间反映热耗散能力的光化学淬灭系数qP差异不显著, 表明它们用于电子传递的光能差异不显著(表2). ...铁限制对铜绿微囊藻光系统活性变化的影响
1
2005
... PSII的活性变化会影响PSII与PSI间的电子传递速率(
欧明明和蔡伟民, 2005).PSI的叶绿素荧光往往是固定不变的, 但PSI的氧化还原状态改变也能够反馈引起PSII的氧化还原状态变化, 从而导致PSII叶绿素荧光发生改变(李鹏民, 2006).正常情况下, PSI受体侧的电子出路以线性电子传递为主, 非线性电子传递为辅.本研究中, 调制荧光仪结合远红光的叶绿素荧光诱导曲线(FI)显示, 花叶矢竹的PSII到PSI光合电子传递链阻塞严重, 而FI斜率上升, 这与其F0′下降(即P700至QA的电子链被氧化的程度升高)出现矛盾, 表明电子传递链氧化还原平衡更偏向于还原侧, 更多的电子可能用于环式电子流中(Zhu et al., 2005), 从而对叶片起到光保护作用.因此, 花叶矢竹和曙筋矢竹PSII活性变弱, 导致PSII与PSI之间电子传递受阻. ...低温处理葡萄根系对叶片PSII活性的影响
1
2017
... 自然界中叶色变异材料丰富, 而叶色变异通常是由于叶绿素含量改变、叶绿体发育异常及光合元件异常导致(
何冰等, 2006).植物叶色变异则其光合作用过程必然发生变化.目前, 人们对于植物的光保护和光抑制机制的转变已进行了大量研究, 前者以能量淬灭研究为主, 后者则以PSII光抑制研究为主(Murchie and Lawson, 2013; 孙鲁龙等, 2017).然而, 由于研究手段的限制, 植物叶色发生变化时, 其胁迫位点是在PSII还是在PSI始终未知.同时, 对于光合作用的PSII-PSI-暗反应的动态变化研究得更少.光合作用各过程产生的影响都可通过叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来(Deell et al., 2003; 耿东梅等, 2014).调制式荧光仪增加远红光处理, 再通过分析荧光动力学曲线, 可以推测整个光合作用光暗反应的动态变化(钟传飞, 2008). ...川西茶区主栽品种光合强度与叶片结构相关关系的研究
1
1997
... 光合作用是植物生长和产量形成的基础, 叶绿体结构与光合作用密切相关.此外, 叶绿体又是光合作用的主要部位, 是色素合成和降解的场所, 而色素含量会直接导致叶色变异(
唐茜和施嘉璠, 1997).已有研究表明, 叶绿素含量与光合作用之间一般呈正相关.例如, 水稻(Oryza sativa)突变体浅绿色叶绿体内部存在空泡状结构, 叶片叶绿素含量较低(Wu et al., 2015); 返白系小麦(Triticum aestivum)叶绿体的超微结构观察结果显示, 其类囊体发育处于停滞状态, 且随着叶龄的增大, 仅体积在一定程度上增加, 未发育出明显的片层结构(杨莉等, 2003).矢竹不同叶色变异类型的叶片色素与叶绿体结构差异较大, 其中, 色素差异趋势为GL>SG>VL>SA, 这与不同叶片间叶绿体内平均基粒变化趋势一致.基粒由叶绿体内膜凸起形成小囊泡, 与光合色素结合后, 形成许多类囊体, 垛叠而成, 是色素的载体, 因此叶绿体结构内基粒数量会影响色素存在(Waters and Langdale, 2009).例如, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体thf1出现杂色表型是由于叶绿体中类囊体基粒没有垛叠(Wang et al., 2004).因此, 叶绿体发育不成熟可能导致光合色素不能正常累积, 是导致叶色差异的直接原因. ...1
2001
... F0是暗适应状态下PSII反应中心完全开放时的荧光产量, 代表反应中心处于开放状态时的荧光产量, 其大小与捕光天线系统及PSII反应中心状态均有密切关系(
许大全, 2001).花叶矢竹和曙筋矢竹的F0均与矢竹差异显著.Fv/Fm表示PSII的最大光化学量子产量, 代表反应中心的活性(桂仁意等, 2010).SG的Fv/Fm最小, 为GL的84%, 其最大光化学效率低于矢竹与曙筋矢竹.Fv/F0代表PSII光反应中心的潜在活性(林世青等, 1992).花叶矢竹PSII光反应中心潜在活性高于曙筋矢竹而低于矢竹, 说明花叶矢竹绿叶部分PSII光反应中心潜在活性没有恢复到矢竹的水平.3个竹种间反映热耗散能力的光化学淬灭系数qP差异不显著, 表明它们用于电子传递的光能差异不显著(表2). ...小麦突变体返白系返白阶段叶绿体超微结构变化研究
1
2003
... 光合作用是植物生长和产量形成的基础, 叶绿体结构与光合作用密切相关.此外, 叶绿体又是光合作用的主要部位, 是色素合成和降解的场所, 而色素含量会直接导致叶色变异(
唐茜和施嘉璠, 1997).已有研究表明, 叶绿素含量与光合作用之间一般呈正相关.例如, 水稻(Oryza sativa)突变体浅绿色叶绿体内部存在空泡状结构, 叶片叶绿素含量较低(Wu et al., 2015); 返白系小麦(Triticum aestivum)叶绿体的超微结构观察结果显示, 其类囊体发育处于停滞状态, 且随着叶龄的增大, 仅体积在一定程度上增加, 未发育出明显的片层结构(杨莉等, 2003).矢竹不同叶色变异类型的叶片色素与叶绿体结构差异较大, 其中, 色素差异趋势为GL>SG>VL>SA, 这与不同叶片间叶绿体内平均基粒变化趋势一致.基粒由叶绿体内膜凸起形成小囊泡, 与光合色素结合后, 形成许多类囊体, 垛叠而成, 是色素的载体, 因此叶绿体结构内基粒数量会影响色素存在(Waters and Langdale, 2009).例如, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体thf1出现杂色表型是由于叶绿体中类囊体基粒没有垛叠(Wang et al., 2004).因此, 叶绿体发育不成熟可能导致光合色素不能正常累积, 是导致叶色差异的直接原因. ...调制叶绿素荧光动力学参数及其计量关系的意义和公理化讨论
1
2008
... PAM2500与是否加远红光的区别仅在于F0′的有无, 而当用光化光(AL)将叶绿素荧光诱导到光稳态时, PSII-PSI-碳同化达到一个高速运转的动态平衡状态; 再用远红光(FR)激发PSI, 通过2个光系统PSI和 PSII间的线性传递, 迅速消耗掉在PQ累积的电子, 使PSII原初电子受体QA快速还原, PSII反应中心在光适应条件下完全关闭, 同时铁氧还蛋白-ADP+还原酶活性和碳同化也暂时停止.当AL再次打开时, 叶绿素荧光从F0′上升到Fs, PSII-PSI-碳同化再次被激活, 并回到Fs的动态平衡状态(
钟传飞, 2008).因此F0′-Fs是一个稳态过程, 并在300秒左右达到稳定, 这主要是由于卡尔文循环的各种酶被激活(Gilmore et al., 1997), 质子梯度逐渐稳定(Schreiber, 2004), 光暗反应逐渐达到动态平衡的结果(张阿宏等, 2008). ...植物叶绿素含量测定——丙酮乙醇混合液法
1
1986
... 选择矢竹、花叶矢竹和曙筋矢竹成熟功能叶片测定光合色素浓度.具体操作步骤参照
Lichtenthaler (1987)的方法, 用紫外-可见分光光度计(UV-255)对350-1 000 nm波长范围内的吸光值进行全光谱扫描, 其中叶绿素及类胡萝卜素含量参照Arnon法(张宪政, 1986)修正公式进行计算. ...幼叶黄化油菜(Brassica napus L.)突变体Cr3529叶绿体超微结构观察
1
2003
... 参照
赵云等(2003)的方法观察叶肉细胞的叶绿体超微结构.选取实验需要的叶片, 在叶中部距主脉1 cm处, 取叶片切成1 mm×2 mm的块状, 放入4% (pH6.8)的戊二醛溶液中, 在4°C条件下固定1周.样品经磷酸缓冲液漂洗4次后, 转入1% (pH7.2)的锇酸中, 在4°C条件下固定4小时, 再用磷酸缓冲液冲洗3 次, 经乙醇逐级脱水后, 转入Epon812环氧树脂内浸透包埋, 60°C下聚合24小时.用Leica EM UC 6型超薄切片机切片(切片厚度为60 nm), 经醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色后, 在日产JEM-1230型透射电镜下, 选取典型视野拍照, 并统计栅栏组织单位细胞内叶绿体数, 观测5个视野, 结果取平均值. ...光系统I的异质性及其在类囊体膜上分布的研究进展
1
1999
... 光系统中PSII和PSI是叶绿体内类囊体的重要蛋白复合体.大量研究证明, PSII主要分布在垛叠的基粒类囊体上, 而PSI主要分布在叶绿体非垛叠的间质类囊体膜上(
郑彩霞和高荣孚, 1999).PSII的功能变化可以通过快速和调制叶绿素荧光测定进行分析, 而PSI的功能变化可以利用植物对远红光的吸收进行测定.利用上述2个过程, 可以分析PSI和PSII的活性和相互作用关系(Papageorgiou et al., 2007).花叶矢竹和曙筋矢竹F0、Fv/Fm及ETR等参数变化, 以及OJIP曲线和比活参数的变化, 都表明花叶矢竹和曙筋矢竹的天线系统与PSII反应中心的光化学活性均低于矢竹水平, 这与2种变异叶片发育不成熟叶绿体内基粒数明显少于矢竹的特性一致. ...3
2008
... 自然界中叶色变异材料丰富, 而叶色变异通常是由于叶绿素含量改变、叶绿体发育异常及光合元件异常导致(
何冰等, 2006).植物叶色变异则其光合作用过程必然发生变化.目前, 人们对于植物的光保护和光抑制机制的转变已进行了大量研究, 前者以能量淬灭研究为主, 后者则以PSII光抑制研究为主(Murchie and Lawson, 2013; 孙鲁龙等, 2017).然而, 由于研究手段的限制, 植物叶色发生变化时, 其胁迫位点是在PSII还是在PSI始终未知.同时, 对于光合作用的PSII-PSI-暗反应的动态变化研究得更少.光合作用各过程产生的影响都可通过叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来(Deell et al., 2003; 耿东梅等, 2014).调制式荧光仪增加远红光处理, 再通过分析荧光动力学曲线, 可以推测整个光合作用光暗反应的动态变化(钟传飞, 2008). ...1
2003
... 自然界中叶色变异材料丰富, 而叶色变异通常是由于叶绿素含量改变、叶绿体发育异常及光合元件异常导致(
何冰等, 2006).植物叶色变异则其光合作用过程必然发生变化.目前, 人们对于植物的光保护和光抑制机制的转变已进行了大量研究, 前者以能量淬灭研究为主, 后者则以PSII光抑制研究为主(Murchie and Lawson, 2013; 孙鲁龙等, 2017).然而, 由于研究手段的限制, 植物叶色发生变化时, 其胁迫位点是在PSII还是在PSI始终未知.同时, 对于光合作用的PSII-PSI-暗反应的动态变化研究得更少.光合作用各过程产生的影响都可通过叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来(Deell et al., 2003; 耿东梅等, 2014).调制式荧光仪增加远红光处理, 再通过分析荧光动力学曲线, 可以推测整个光合作用光暗反应的动态变化(钟传飞, 2008). ...1
1997
... PAM2500与是否加远红光的区别仅在于F0′的有无, 而当用光化光(AL)将叶绿素荧光诱导到光稳态时, PSII-PSI-碳同化达到一个高速运转的动态平衡状态; 再用远红光(FR)激发PSI, 通过2个光系统PSI和 PSII间的线性传递, 迅速消耗掉在PQ累积的电子, 使PSII原初电子受体QA快速还原, PSII反应中心在光适应条件下完全关闭, 同时铁氧还蛋白-ADP+还原酶活性和碳同化也暂时停止.当AL再次打开时, 叶绿素荧光从F0′上升到Fs, PSII-PSI-碳同化再次被激活, 并回到Fs的动态平衡状态(
钟传飞, 2008).因此F0′-Fs是一个稳态过程, 并在300秒左右达到稳定, 这主要是由于卡尔文循环的各种酶被激活(Gilmore et al., 1997), 质子梯度逐渐稳定(Schreiber, 2004), 光暗反应逐渐达到动态平衡的结果(张阿宏等, 2008). ...1
2010
... 叶绿素荧光曲线还可以反映光合机构的比活性, 即单位面积内活跃的反应中心的各种量子效率.
图4A和B分别为单位反应中心及单位截面上吸收的光能和用于还原QA的能量, 即用于热耗散的能量.单位反应中心及单位截面积吸收的光能大小为SG>GL>VL, 其中SG用于电子传递的能量最高.Rc/Cso代表t=0时单位面积内反应中心的数量, 它反映植物光合机构的状态(Heerden et al., 2010).不同类型叶片中, SG和VL中单位面积的光合机构含有反应中心数目Rc/Cso低于GL.以上结果表明, 矢竹反应中心数量最大, 花叶中反应中心数量最少; 而曙筋矢竹反应中心数量有所增加, 但并没有完全恢复到矢竹的水平. ...1
1987
... 选择矢竹、花叶矢竹和曙筋矢竹成熟功能叶片测定光合色素浓度.具体操作步骤参照
Lichtenthaler (1987)的方法, 用紫外-可见分光光度计(UV-255)对350-1 000 nm波长范围内的吸光值进行全光谱扫描, 其中叶绿素及类胡萝卜素含量参照Arnon法(张宪政, 1986)修正公式进行计算. ...1
2013
... 自然界中叶色变异材料丰富, 而叶色变异通常是由于叶绿素含量改变、叶绿体发育异常及光合元件异常导致(
何冰等, 2006).植物叶色变异则其光合作用过程必然发生变化.目前, 人们对于植物的光保护和光抑制机制的转变已进行了大量研究, 前者以能量淬灭研究为主, 后者则以PSII光抑制研究为主(Murchie and Lawson, 2013; 孙鲁龙等, 2017).然而, 由于研究手段的限制, 植物叶色发生变化时, 其胁迫位点是在PSII还是在PSI始终未知.同时, 对于光合作用的PSII-PSI-暗反应的动态变化研究得更少.光合作用各过程产生的影响都可通过叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来(Deell et al., 2003; 耿东梅等, 2014).调制式荧光仪增加远红光处理, 再通过分析荧光动力学曲线, 可以推测整个光合作用光暗反应的动态变化(钟传飞, 2008). ...1
2007
... 光系统中PSII和PSI是叶绿体内类囊体的重要蛋白复合体.大量研究证明, PSII主要分布在垛叠的基粒类囊体上, 而PSI主要分布在叶绿体非垛叠的间质类囊体膜上(
郑彩霞和高荣孚, 1999).PSII的功能变化可以通过快速和调制叶绿素荧光测定进行分析, 而PSI的功能变化可以利用植物对远红光的吸收进行测定.利用上述2个过程, 可以分析PSI和PSII的活性和相互作用关系(Papageorgiou et al., 2007).花叶矢竹和曙筋矢竹F0、Fv/Fm及ETR等参数变化, 以及OJIP曲线和比活参数的变化, 都表明花叶矢竹和曙筋矢竹的天线系统与PSII反应中心的光化学活性均低于矢竹水平, 这与2种变异叶片发育不成熟叶绿体内基粒数明显少于矢竹的特性一致. ...1
2004
... PAM2500与是否加远红光的区别仅在于F0′的有无, 而当用光化光(AL)将叶绿素荧光诱导到光稳态时, PSII-PSI-碳同化达到一个高速运转的动态平衡状态; 再用远红光(FR)激发PSI, 通过2个光系统PSI和 PSII间的线性传递, 迅速消耗掉在PQ累积的电子, 使PSII原初电子受体QA快速还原, PSII反应中心在光适应条件下完全关闭, 同时铁氧还蛋白-ADP+还原酶活性和碳同化也暂时停止.当AL再次打开时, 叶绿素荧光从F0′上升到Fs, PSII-PSI-碳同化再次被激活, 并回到Fs的动态平衡状态(
钟传飞, 2008).因此F0′-Fs是一个稳态过程, 并在300秒左右达到稳定, 这主要是由于卡尔文循环的各种酶被激活(Gilmore et al., 1997), 质子梯度逐渐稳定(Schreiber, 2004), 光暗反应逐渐达到动态平衡的结果(张阿宏等, 2008). ...0
2004
1
2008
... 快速叶绿素荧光测定按照
Tsimilli-Michael和Strasser (2008)的方法进行, 利用连续激发式荧光仪1161测定快速叶绿素荧光动力学曲线.测定前叶片需暗适应15分钟, 用以二极管(465 nm, 谱线半宽20 nm)为光源发出的强度为3 000 μmol·m-2·s-1的饱和脉冲光照射叶片并检测激发的叶绿素荧光. ...1
2004
... 光合作用是植物生长和产量形成的基础, 叶绿体结构与光合作用密切相关.此外, 叶绿体又是光合作用的主要部位, 是色素合成和降解的场所, 而色素含量会直接导致叶色变异(
唐茜和施嘉璠, 1997).已有研究表明, 叶绿素含量与光合作用之间一般呈正相关.例如, 水稻(Oryza sativa)突变体浅绿色叶绿体内部存在空泡状结构, 叶片叶绿素含量较低(Wu et al., 2015); 返白系小麦(Triticum aestivum)叶绿体的超微结构观察结果显示, 其类囊体发育处于停滞状态, 且随着叶龄的增大, 仅体积在一定程度上增加, 未发育出明显的片层结构(杨莉等, 2003).矢竹不同叶色变异类型的叶片色素与叶绿体结构差异较大, 其中, 色素差异趋势为GL>SG>VL>SA, 这与不同叶片间叶绿体内平均基粒变化趋势一致.基粒由叶绿体内膜凸起形成小囊泡, 与光合色素结合后, 形成许多类囊体, 垛叠而成, 是色素的载体, 因此叶绿体结构内基粒数量会影响色素存在(Waters and Langdale, 2009).例如, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体thf1出现杂色表型是由于叶绿体中类囊体基粒没有垛叠(Wang et al., 2004).因此, 叶绿体发育不成熟可能导致光合色素不能正常累积, 是导致叶色差异的直接原因. ...1
2009
... 光合作用是植物生长和产量形成的基础, 叶绿体结构与光合作用密切相关.此外, 叶绿体又是光合作用的主要部位, 是色素合成和降解的场所, 而色素含量会直接导致叶色变异(
唐茜和施嘉璠, 1997).已有研究表明, 叶绿素含量与光合作用之间一般呈正相关.例如, 水稻(Oryza sativa)突变体浅绿色叶绿体内部存在空泡状结构, 叶片叶绿素含量较低(Wu et al., 2015); 返白系小麦(Triticum aestivum)叶绿体的超微结构观察结果显示, 其类囊体发育处于停滞状态, 且随着叶龄的增大, 仅体积在一定程度上增加, 未发育出明显的片层结构(杨莉等, 2003).矢竹不同叶色变异类型的叶片色素与叶绿体结构差异较大, 其中, 色素差异趋势为GL>SG>VL>SA, 这与不同叶片间叶绿体内平均基粒变化趋势一致.基粒由叶绿体内膜凸起形成小囊泡, 与光合色素结合后, 形成许多类囊体, 垛叠而成, 是色素的载体, 因此叶绿体结构内基粒数量会影响色素存在(Waters and Langdale, 2009).例如, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体thf1出现杂色表型是由于叶绿体中类囊体基粒没有垛叠(Wang et al., 2004).因此, 叶绿体发育不成熟可能导致光合色素不能正常累积, 是导致叶色差异的直接原因. ...1
2015
... 光合作用是植物生长和产量形成的基础, 叶绿体结构与光合作用密切相关.此外, 叶绿体又是光合作用的主要部位, 是色素合成和降解的场所, 而色素含量会直接导致叶色变异(
唐茜和施嘉璠, 1997).已有研究表明, 叶绿素含量与光合作用之间一般呈正相关.例如, 水稻(Oryza sativa)突变体浅绿色叶绿体内部存在空泡状结构, 叶片叶绿素含量较低(Wu et al., 2015); 返白系小麦(Triticum aestivum)叶绿体的超微结构观察结果显示, 其类囊体发育处于停滞状态, 且随着叶龄的增大, 仅体积在一定程度上增加, 未发育出明显的片层结构(杨莉等, 2003).矢竹不同叶色变异类型的叶片色素与叶绿体结构差异较大, 其中, 色素差异趋势为GL>SG>VL>SA, 这与不同叶片间叶绿体内平均基粒变化趋势一致.基粒由叶绿体内膜凸起形成小囊泡, 与光合色素结合后, 形成许多类囊体, 垛叠而成, 是色素的载体, 因此叶绿体结构内基粒数量会影响色素存在(Waters and Langdale, 2009).例如, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体thf1出现杂色表型是由于叶绿体中类囊体基粒没有垛叠(Wang et al., 2004).因此, 叶绿体发育不成熟可能导致光合色素不能正常累积, 是导致叶色差异的直接原因. ...1
2005
... PSII的活性变化会影响PSII与PSI间的电子传递速率(
欧明明和蔡伟民, 2005).PSI的叶绿素荧光往往是固定不变的, 但PSI的氧化还原状态改变也能够反馈引起PSII的氧化还原状态变化, 从而导致PSII叶绿素荧光发生改变(李鹏民, 2006).正常情况下, PSI受体侧的电子出路以线性电子传递为主, 非线性电子传递为辅.本研究中, 调制荧光仪结合远红光的叶绿素荧光诱导曲线(FI)显示, 花叶矢竹的PSII到PSI光合电子传递链阻塞严重, 而FI斜率上升, 这与其F0′下降(即P700至QA的电子链被氧化的程度升高)出现矛盾, 表明电子传递链氧化还原平衡更偏向于还原侧, 更多的电子可能用于环式电子流中(Zhu et al., 2005), 从而对叶片起到光保护作用.因此, 花叶矢竹和曙筋矢竹PSII活性变弱, 导致PSII与PSI之间电子传递受阻. ...相关知识
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科学网—结构色
植物生理学 光合作用
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网址: 不同叶色矢竹叶绿体结构和光系统特性差异 https://m.huajiangbk.com/newsview816245.html
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