△花的概念——德国博物学家、哲学家哥德J.W.Goethe 认为花是适合于繁殖作用的变态枝。节间极缩短,花梗和花托是枝的部分,萼片、花药、雄蕊均是变态叶。从形态、结构来看,花的各部分具有叶的一般性质,如睡莲花从外向内,由花被到雄蕊逐渐变化。
由野生引种的花卉,雄蕊往往减少,花被增多,如很多栽培植物均为重瓣(栀子、牡丹、芍药、月季)其雄蕊多退化成花被。
△花对植物自身作用——花是种子植物所特有的生殖器官,通过传粉,受精、产生果实和种子,使种族得以延续繁衍。种子植物之外其它植物均不开花,称隐花植物。裸子植物花较简单、原始,而被子植物花则高度进化,构造也较复杂,一般有花植物指被子植物,所述花即被子植物的花。
△花对分类的特殊意义——花的形态、构造随植物种类而异,但它的形态构造特征较其它器官稳定,变异较小。同时植物在长期进化过程中所发生的变化也往往从花结构方面反映出来,因此花被作为植物鉴定的主要依据。故而正确认识花,掌握花的特征,对学习植物分类学、药用原植物鉴别及花类药材鉴定有重要意义。采集标本时若少花、果则失去科学价值。
△花的价值——药用(辛夷、金银花、洋金花、槐米、红花、菊花、旋覆花、款冬花、番红花、凌霄花、玫瑰、月季、梅花)、食用(金针菜、锦鸡儿、刺槐、紫藤、珍珠菜、花椰菜)、糕点(桂花、玫瑰)、做茶(茉莉、珠兰)、观赏(芍药、牡丹、梅花、月季、水仙、茶花、君子兰等)
△花的大小——池塘里的浮萍,花朵最小,直径不到1mm,桃花直径2-3cm,玫瑰6-8cm,玉兰花10-18cm,牡丹20-30cm,最大者直径1m左右(~1.4m),重6-7kg,是寄生在葡萄科白粉藤根茎上的苏门答腊森林中的火花草(1818年发现)。
一、花的组成及形态
花一般是由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等组成。雄蕊与雌蕊是花中最重要部分,具生殖功能;花萼、花冠合称花被,具保护和引诱昆虫传粉的作用;花梗和花托主要起支持作用。
(一)花梗(花柄)pedicel与茎连接,通常绿色柱状,粗细长短各自有别。
不少花梗上或下部有小形叶状物,称为苞片。
(二)花托receptacle花梗顶端,通常稍膨大,形状随种类而异,花萼、花冠、雄蕊、雌蕊均着生其上。花托一般多为平坦或稍凸起的圆顶状。如果仅为简单的顶端膨大,恐怕自然界也就不会有这样绚丽多彩。
圆柱状(木兰、厚朴)、圆锥状(草莓)、倒圆锥状(莲)、杯状(金樱子、蔷薇)、顶端形成肉质增厚部分,呈平坦垫状、杯状或裂药状的花盘(枣、卫矛、芸香、葡萄),延伸成柱状体,称雌蕊柄(花生、黄连),雌雄蕊柄(白花菜、西番莲)
(三)花被perianth
具花萼与花冠的总称,特别是萼、冠形态相似不易区分时,则称为花被,如木兰、百合、黄精等。
1、花萼calyx
是一朵花中所有萼片的总称,位于花最外层,常呈绿色叶片状。
△离生萼——毛茛、油菜、萼片sepal互相分离。
△合生萼——萼片互相连合(曼陀罗、地黄),连合部称萼筒或萼管,分离部分称萼齿或萼裂片。
△距spur——有的萼筒一边向外凸成一管状或囊状突起称距(凤仙花、旱金莲)
△早落萼caducous calyx——开放前即落(虞美人、白屈菜)
△宿萼persistent calyx——花后萼不脱,随果增大,如柿、辣椒、酸浆、茄
△瓣状萼——萼片较大或具鲜艳颜色,呈花冠状,如八仙花、铁线莲、乌头等
△副萼epicalyx——有些植物萼下另有一轮类似萼片状的苞片,称为副萼。如棉花,锦葵、草莓、翻白草等。
△整齐萼、不整齐萼——萼片大小相等或不相等。
△萼变化——膜质,半透明(补血草、鸡冠花、牛膝、青葙)、冠毛(菊科、蒲公英、旋覆花)利于果实和种子传播。
2、花冠corolla
是一朵花中所有花瓣petal的总称,位于花萼内侧,是花中最显眼的部分。
离瓣花冠choripetalous corolla、合瓣花冠synpetalous corolla,
距——花瓣基部延长成管状或囊状亦称距(延胡索等紫堇属、堇菜属)
副花冠——花冠或花被上生有的瓣状附属物(萝藦、水仙)
花色——含杂色体呈黄、橙、橙红,含花青素呈红、蓝、紫,两种均有,色彩往往绚丽多彩,两种均无,白色(无色素时,花瓣内充满小气泡,若挤出气泡将变无色透明)。
花色与授粉——鸟类选择红色无香味、白天开放(昆虫看不见红光,所以自然界中红花不多,人工培育多选红花);蜂媒和许多虫媒花通常有紫外光的反射光谱,这能为多数昆虫视觉所接受;蛾类喜夜间活动,夜间开放的花为白色,便于蛾类识别,如昙花。
△花冠类型
十字形——花瓣4枚,分离,上部外展呈十字形(十字花科)
蝶形——C5,分离,分为旗、翼、龙骨瓣(蝶形花科)
假蝶形——C5,龙骨瓣在外,旗瓣在内(云实亚科)
唇形——花冠2唇形,上唇2裂,下唇3裂,下部筒状(唇形科)
管状——花冠合生,管细长(菊科管状花)
舌状——花冠基部呈一短筒,上部向一侧延伸成扁平舌状。
漏斗状——花冠筒较长,自下而上逐渐扩大,上部外展呈漏斗状。如牵牛、甘薯、曼陀罗。
高脚碟状——花冠下部细长管状,上部水平展开呈碟状(水仙、长春花、迎春花)
钟状——花冠筒宽而较短,上部裂片外展似古代铁钟(党参、沙参、桔梗等)
辐状或轮状——花冠筒甚短而广展,裂片由基部向四周扩展,形如车轮状(如茄科龙葵、茄、辣椒等)
区分:蝶形与假蝶形)——排列相反。
十字形与高脚碟——花冠离生与合生,4瓣与不定数。
漏斗状与辐状——筒渐粗,另短而广展。
3、花被卷迭式——花被各片之间排列形式与关系,在花蕾将绽开期最明显。常见类型:
①镊合状valvate——花被各片边缘互相接触排成一圈,如葡萄、桔梗花冠、锦葵花萼。
内向镊合——花被各片边缘微向内弯,如沙参花冠,臭椿花冠。
外向镊合——花被各片边缘微向外弯,如蜀葵花萼。
②旋转状contorte——花被各片彼此以一边重迭成回旋形式,称旋转状,如夹竹桃、栀子、酢浆草等花冠,(每片一边在内,一边在外)
③覆瓦状imbricate——花被片边缘彼此覆盖,但有一片完全在外,一片完全在内面,如山茶花萼、紫草、三色堇花冠。
△重覆瓦状——2片在外,两片在内,如野蔷薇、桃、杏。
△下行覆瓦状——蝶形
△上行覆瓦状——假蝶形。
(四)雄蕊群androecium:一朵花中全部雄蕊全称。
着生——一般着生于花托上,花被内侧,合瓣花则生花冠上称贴生或冠生。
数目——一般是花瓣同数或倍数,超过10枚称“∞”。
1、组成——分为花丝、花药两部分。
△花丝filament:是雄蕊基部细长柄状部分,下部着生在花托上,或花被基部,上部支柱着花药,长者如合欢,短者如细辛。
△花药anther:花丝顶端膨大的囊状体,常由4个或2个药室或花粉囊组成,分为2半,中间为药隔。
花药开裂有——纵裂(大多数植物)、孔裂(马铃薯、玉米、龙葵)、瓣裂(樟、小檗、淫羊藿)、横裂(木槿、蜀葵)
△花药着生方式:
全着药:全部花药着生在花丝上(莲、油桐、紫玉兰)
基着药:基部着生在花丝上(樟、茄、小檗、莎草、唐菖蒲)
背着药:背部着生在花丝上(杜鹃、马鞭草)
丁字着药:背部中央一足着生在花丝顶端,二者成丁字形(茶、禾本科、百合、石蒜)
个字着药:花药上部连合,着生在花丝上,下部分离(泡桐、地黄)
广歧着药:药室完全分离,几成一直线着生在花丝顶上(益母草、薄荷)
注意:分清背着药与丁字着药——花药与花丝角度不同
丁字着药与广歧着药——花药完整与分开。
广歧着药与个字着药——角度不同。
2、雄蕊类型
二强雄蕊——4枚,2长2短(唇形科、玄参科、马鞭草科等)
四强雄蕊——6枚,4枚较长(十字花科)
单体雄蕊——多枚,花丝连合成1束呈圆筒状,花药分离(远志科、楝科、锦葵科)
二体雄蕊——花丝连合成2束,①(3)+(3)Corydalis ②蝶形花(9)+1
多体雄蕊——Ax,花丝连合成数束,①金丝桃科,5束,②酸橙
聚药雄蕊——花药连合成筒状,花丝分离(菊科)
另外尚有:
附瓣雄蕊——花丝全部或下部与花冠愈合,花药分开(常春花、报春花)
外轮对萼生雄蕊——雄蕊2轮,外轮与萼对生,内轮与瓣对生(柳叶菜)
外轮对瓣生雄蕊——雄蕊2轮,外轮对瓣生,内轮对萼生(老鹳草、酢浆草)
内向雄蕊——花药腹面向中心(紫草)
外向雄蕊——花药腹面向外(樟外2轮内向,内轮外向)。
向心发育雄蕊——花药成熟次序由外而内。
离心发育雄蕊——花药成熟次序由内而外。
不育雄蕊(退化雄蕊)——鸭跖草
(五)雌蕊群gynoecium位于花的中央
1、组成:子房ovary——膨大部分,着生花托上。
花柱style——子房顶部,与柱头相连,粗细长短不一,玉米长,莲短,罂粟无、基生柱(唇形科)、合蕊柱(兰)
柱头stigma——花柱顶端,圆盘状,羽毛状,具乳头状突起,不光滑。并分泌粘液,有利于花粉固着与萌发。
2、类型:雄蕊是由心皮构成的,心皮carpel是为适应生殖的变态叶。边缘相当于叶缘,卷合时的合缝线称腹缝线,背部相当于中脉部分称背缝线,胚珠常着生在腹缝线上。
①单雌蕊——1个心皮构成的雌蕊(杏、桃、黄芪)
②离生心皮雌蕊——1朵花中多数离生心皮构成的雌蕊。(毛茛、木兰、耧斗 菜、八角、五味子)
③复雌蕊(合生心皮雌蕊)——由2个以上心皮彼此联合构成雌蕊,2心皮——桑、连翘、龙胆;3心皮——百合、石斛;4心皮——卫矛;5个以上心皮——马兜铃、虞美人、柑、橘(尚有退化雌蕊或称不充雌蕊——桑雄花)
复雌蕊心皮数判断:a、柱头或花柱的分裂数目。b、子房上的主脉;c、子房室数(心皮向内卷入形成与心皮数目相等的子房室数,但也有被假隔膜完全或不完全分隔为2的现象,可由腹缝线来确定)
3、子房在花托上的位置
①子房上位——子房基部与花托相连
花被、雄蕊生于子房下方的花托上,花托扁平或突起——下位花
花被、雄蕊生于子房周围,花托下陷——周位花
②子房半下位——下房仅下半部与凹陷花托愈合。
花被、雄蕊位于子房周围,花托凹陷——周位花
③子房下位——子房位于杯状花托中,并与其愈合
花被、雄蕊位于子房上方的花筒边缘——上位花。
关于杯状花托,现多认为是花筒,即是花被和雄蕊基部愈合而成的花筒,其本质并非花托。
思考题:
a、金樱子子房位置?——子房深陷花托之内,但不愈合,仍为子房上位,周位花。
b、无花果、西瓜、丝瓜等易观察到的部分是什么发育而来的?
c、子房、心皮、雌蕊、雌蕊群之间关系。
4、子房的室数——由心皮数和结合状态而定。
单雌蕊——子房只1室,称单子房
合生心皮雌蕊——称复子房。
心皮边缘愈合——子房只1室
心皮向内卷入,在中心连合形成与心皮数相等的子房室——复室子房。
有的子房室被假隔膜完全或不完全分隔为2(益母草、薄荷、曼陀罗等)
5、胎座placenta——胚珠在子房内着生的部位。
①边缘胎座marginal placenta——单心皮构成的单室子房,胚珠沿腹缝线的边缘着生。(豆科荚果,蓇葖果)
②侧膜胎座Parietal placenta——合生心皮、子房1室,胚珠沿相邻二心皮腹缝线着生(葫芦科、罂粟科、堇菜科、十字花科)
③中轴胎座axial placenta——合生心皮,各心皮边缘向内伸入,将子房分隔成2-多室,在中央汇集成中轴,胚珠着生于中轴上(百合科、桔梗科、锦葵科等)。
④特立中央胎座free-central placenta——合生心皮,但子房室隔膜和中轴上部均消失,形成1子房室,胚珠着生于残留的中轴周围(如石竹科、报春花科、马齿苋科、紫金牛科)。
⑤基生胎座basal placenta——子房1室,胚珠着生子房室基部,(大黄(三心皮)、向日葵(二心皮)、胡椒、紫茉莉(一心皮))
⑥顶生胎座epical placenta——子房1室,胚珠着生于子房室顶部。(1心皮-眼子菜,2心皮-桑、瑞香,3心皮-樟)
6、胚珠ovule——生于子房室内,1-多个,受精后发育成种子。
①结构:珠柄——胚珠一端有一短柄,与胎座相连,维管束从此进入胚珠。
珠被——被子植物大多数2层(外珠被与内珠被),裸子植物1层(胡椒科1层、檀香科、蛇菰科无珠被。)
珠心——珠被内方称珠心,由薄壁细胞组成,是胚珠重要部分。
胚囊——珠心中央发育成胚囊,成熟后8个细胞,内有卵细胞。
珠孔——珠被顶端有1小孔,是受精的花粉管到达珠心的通道。
合点——珠被、珠心基部和珠柄汇合处,是维管束进入胚囊的通道。
珠脊——在倒生胚珠中,珠柄很长与珠被愈合,并在珠柄外面形成一条长而明显的纵行隆起。
8个细胞分为1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、2个极核细胞
卵细胞、助细胞——位于珠孔处有3个细胞,中间大者为卵细胞、两侧为助细胞
反足细胞——与珠孔相反一端有3个反足细胞
极核细胞——胚囊中央,2个,又称原始胚乳细胞。
②类型:由于胚珠各部分生长速度不同而有不同的变化。
a、直生胚珠——胚珠各部分均匀生长,珠柄较短,位于下端,珠孔在上。珠柄、合点、珠孔三点一线,并与胎座成垂直状态(蓼科、胡椒科)
b、横生胚珠——胚珠生长时一侧快,一侧慢,珠柄在下,胚珠横列,合点与珠孔之间的直线约与珠柄成垂直(玄参科、茄科、锦葵科、毛茛科某些植物)
c、弯生胚珠——胚珠下半部的生长比较均匀,合点仍在下方,接近珠柄,胚珠上半部生长一侧快,一侧慢,快侧向慢侧弯曲,使珠心弯向珠柄,胚珠近肾形,珠柄、珠心、珠孔不在一条直线上,(十字花科、豆科、石竹科、茄科某些植物)
d、倒生胚珠——生长1侧快1侧慢,使向慢侧弯曲达180度,胚珠倒置,珠孔靠珠柄,合点拉向另一端,珠孔与合点的连线与珠柄大致平行。常见类型(大戟、百合、豆科)
二、花的类型
1、花的各部分变化
①花的整体是否完备
完全花——具K、C、A、G
不完全花——缺1-3部分(桑科、葫芦科、大戟科、瑞香科)
②花被完全与否
重被花——具K、C(又称两被花、双被花)
单被花——具P,可为1-多轮,虽具颜色呈瓣状,仍称K或P
无被花(裸花)——缺P,杜仲、胡椒、杨、柳等,常有苞片。
重瓣花——C数目多于正常,常为多轮,栀子花,碧桃。
③雌雄蕊完全与否
两性花——具A、G
单性花——仅具A或G,称雄花或雌花。
雌雄同株(单性同株)——同株有雄花,也有雌花(南瓜、蓖麻)
雌雄异株(单性异株)——在同种不同植株上(银杏、桑)
杂性同株——单性花与两性花存在于同株植物上(朴树)
杂性异株——有单性花和两性花,但存在不同植株上(臭椿、葡萄)
无性花——A、G退化或发育不全,如八仙花花序周围的花。
2、花的形态
a、辐射对称花——花被(主要指花冠)形状一致,大小相似,有2个以上对称面的花(桃、梨、牡丹)*、又称整齐花
b、两侧对称花(不整齐花)——花被形态,大小有较大差异,仅有1个对称面,如豆科、唇形科等植物。↑
c、不对称花——通过花的中心不能作出对称面的花,如缬草、美人蕉。
三、花的记载
1、花程式flower formula——用字母、数字、符号写成固定的程式表示花的性别,对称性及花各部分情况。
△K—花萼 C—花冠 A—雄蕊群 G—雌蕊群
P—花被(指单被花)
△字母右下角用数字表示数目,1-10,若超过10,或数目不定用“∞”表示,退化或不存在用“0”表示。
△()——连合 +——轮数——子房位置
(2:2:∞)—G右下角有三个数字,分别表示心皮数,子房室数、胚珠(每室)数,互相之间用“:”隔开,合生心皮用括号。
*—辐射对称 ↑—两侧对称
—两性花 ♂—雄花,♀—雌花
举例:豌豆花↑单心皮不存在合生
桑 花♂*
桔梗花*应为半下位。
百合花*
石蒜花*
仅为
茜草花*
以上举的是几种典型的不同类型花的花程式。
2、花图式flower diagram——花的横切面投影图,表明花的组成部分,数目、形态、排列方式和相互关系。
小圆圈——在上方,表示花序轴位置,单生花顶生花可不绘。
外侧带楞新月形——苞片,绘在花轴相对一方或侧方,表示花着生于花轴和苞片之间的腋部,顶生花可不绘。
连生用—、连接,有距者,以弧形线延长。注意排列方式(镊合、旋转)及彼此之间位置(互生、对生)。
由斜线组成外侧带楞新月形——花萼
空白新月形——表示花瓣
雄蕊——花横切面表示,注意排列方式、轮数、连合与分离,内向、外向与花瓣相互位置,退化雄蕊以×——表示(退化雄蕊)
雌蕊以子房横切面表示,注意表明心皮数目,合生或离生,子房室数、胎座类型及胚珠着生情况。
花图式不能表达子子房与花被相关位置
花程式不能表达各轮排列关系、花被卷叠情况
二者结合才能较全面表达出花的特征来。
四、花序inflorescence
花序——花在花轴上排列的方式
玉兰、牡丹、木槿——单生枝顶或叶腋
许多植物则按一定方式排列在一起形成花序。
在花序上没有典型的营养叶,通常只具较小的苞片
总苞片——有些苞片密集在一起,称总苞片(菊科)
总花梗、花序梗——花序下部的梗,无叶总花梗称花葶
花序轴——花序梗向上延伸的部分。
花序上的花称小花,小花的梗称小花梗,小花梗上如有苞片称小苞片。
(一)无限花序indefinite inflorescence——总状花序类
开花期、花序轴顶端具一定分生能力,可继续伸长,开花顺序自下而上或自外而内。
1、单花序simple inflorescence花序轴不是分枝
①穗状花序spike——花序轴细长,小花无柄,螺旋状排列于花轴周围,如车前、牛膝、知母。
②葇荑花序catkin——花序轴柔软,使整个花序下垂,小花亦无柄,且一般为单性,单被或无被等不完全者,花后常整个花序脱落,如胡桃雄花序,枫杨、白杨、柳、楮树等。
③肉穗花序spadix——与穗状花序略同,但花序轴肉质粗大,其上密生多数无柄,不完全小花,花序外常是一大型苞片,称佛焰苞,如天南星、独角莲、半夏、马蹄莲。
④球穗花序strobile——穗状花序的轴短缩,并具多数大型苞片,使整个花序近球形,如 布、葎草的雌花序。
⑤头状花序capitulum——花序轴极缩短,在总花梗顶端形成平顶或圆顶的盘状总花托,外围有多数苞片组成的总苞,托上密生多数无柄的小花,如菊科植物。
⑥隐头花序hypanthodium——花序轴肉质膨大而下凹,凹陷的内壁上着生许多无柄的单性小花,仅留一小孔与外方相通,为昆虫进出腔内传播花粉的通道。如桑科植物。
⑦总状花序raceme——花序轴细长,周围多数小花,小花具长短近相等的小花柄,如十字花科,刺槐等。
⑧伞房花序corymb——小花排列略似总状花序,但小花梗不等长,下部长,向上逐渐缩短,上部近平顶状,如蔷薇科山楂,绣线菊等。
⑨伞形花序umbel——无伸长的花序轴,在总花梗的顶端生有多数放射状排列的,小花梗近等长的小花,如刺五加、人参等,
2、复花序compound inflorescence 花序轴有分枝
①圆锥花序panicle——复总状花序,如女贞、南天竹、槐。
②复穗状花序compound spike——如禾本科、莎草科等植物
③复伞形花序compound umbel——如伞形科植物。
④复伞房花序compound corymb——如花楸属
⑤复头状花序compound copitulum——合头菊、蓝刺头
(二)有限花序definite inflorescence——聚伞花序类
花序轴顶端首先开放,不能继续生长,开花顺序从上而下,从内向外。
1、单歧聚伞花序monochasium
①螺旋状聚伞花序helicoid cyme——紫草科植物
②蝎尾状聚伞花序scorpioid cyme——唐菖蒲、射干。
2、二歧聚伞花序dichasium——卫矛科、石竹科
3、多歧聚伞花序pleiochasium——举大戟属之例 是模糊的。
4、轮伞花序verticillaster——聚伞花序生于对生叶腋成轮状排列,如唇形科植物。
(三)混合花序mixed inflorescence——包括无限和有限花序
聚伞花序圆锥状——紫丁香、葡萄、玄参(聚伞圆锥花序)
伞形花序圆锥状——楤木
聚伞花序伞形状——葱、蒜(伞形聚伞花序umbelate cyme)
五、花的生殖
花是开花植物的繁殖器官,主要作用是执行生殖功能,在完成生殖的过程中,要经过传粉和受精作用两个步骤。
1、传粉pollination
花开放后,花粉囊开裂,散出花粉,通过风、虫、鸟、水等不同媒介传递到雌蕊柱头上,称传粉或授粉。
①自花传粉——花粉粒落在同一花雌蕊柱头上。(棉、大豆、番茄、芝麻)
植物具有:两性花;常具等高和同时成熟的雌、雄蕊并花药内向;柱头对本花的花粉萌发无生理阻碍。连续长期自花传粉可使植物后代生活力逐渐衰退。
闭花受精——有些植物雌雄蕊早熟,在花未开放或根本不开放时即行自花传粉、受精,如花生、豌豆、太子参、火柴头等。在环境条件不适合于开花传粉时,闭花受精弥补了这个不足,且花粉不受雨水淋湿和昆虫吞食。
②异花传粉——一朵花的花粉传到另一朵花的柱头上。(有同株与异株之分,有人只把异株花传粉称为异花传粉)。
植物具有:常为单性花,且雌雄异株;雌、雄蕊不在同时成熟(玉米、玉簪);雌雄蕊异长,避免自花授粉机会;花药外向;花粉在同花一朵或同一植株上不能萌发或萌发不良(苹果、梨、一些兰科植物)
风媒花——花较小,多不具备花被及鲜艳的颜色,无蜜腺及芳香气味;花丝多细长,垂于花被之外,或具葇荑花序,可随风摇动;花粉粒体积小而较轻,数量多,表面干燥平滑,易于滑动;柱头多扩展或成柱状,羽状等增加受粉面积;生态常群生。
虫媒花——大而显眼的花被,具蜜腺及芳香气味;花粉粒数量常较少而体积较大,且表面多粗糙,并具粘性,使花粉易于附着;有的具特殊结构或气味,专门适应某种昆虫传粉。
丹参——雄蕊先熟,昆虫采蜜,雄蕊的杠杆作用打在昆虫背部,雌蕊成熟时,雄蕊萎缩,柱头下垂擦着来采蜜的昆虫。
马兜铃——雌蕊先熟,花筒有倒毛,昆虫进去出不来,待到雄蕊成熟后,带一身花粉后,倒毛萎缩,才放出去。
夜间开花适合蛾类传粉;兰科花粉块,并传说其形态象雌性昆虫;丝兰与丝兰蛾共同演化;有一种花筒很长的花,发现一种吻卷曲的蛾类替其传粉。
水媒花——金鱼藻等沉水植物,利用水流进行传粉。
鸟媒花——蜂鸟等对香蕉、凌霄属植物等传粉。
还有蝙蝠、蜗牛等传粉的植物。
2、受精fertilization
①花药的发育——被子植物花药由4个花粉囊组成,横切面呈蝴蝶形,分左右两半,中间为药隔相连,少数种类只有2个花粉囊。每个雄蕊均有1条自花托伸入的维管束,贯穿花丝直达药隔顶端。
雄蕊原基(高度分生能力)→外面一层表皮cell,两者之间具分裂能力幼细胞,中央分化为药隔和维管束→花药雏形(四棱结构)→孢原细胞(四角)2n→一次平周分裂
(1)周缘细胞(靠近表皮):①纤维层(外)木质化或稍木质化→花粉囊壁(两花粉囊之间纤维层不连续,有几个薄壁cell,成熟时形成裂口,利于花粉散出)
②中层(含淀粉,花粉发育时被分解吸收)
③绒毡层(内)——先单核,以后分裂,不产生新壁,而成双核或多核,后来原有的壁消失,成为原生质团,渗入花粉cell中,成为花粉发育时的营养。
(2)造孢细胞(靠内部)2n分裂→花粉母cell(2n)(即小孢子母cell)n!→4个小孢子n(4个花粉粒)每个小孢子发育最初为1个单倍体的cell核→花粉粒①一个营养cell;②一个生殖cell n(再进行分裂成2个)
②胚珠发育、胚囊形成
↗基部cell分裂加速向上扩展,包住珠心留下珠孔→珠被
胚珠原基(胎座上突起)→珠心→基部另一部分细胞→珠柄(生长时珠柄和其它部分生长速度不均匀,产生不同类型胚珠)
↘孢原细胞(靠珠孔端,珠心表皮下出现一体大、质浓、双核cell)
平周分裂↙↓↘
周缘cell
造孢细胞→胚囊母cell(2n) 4个大孢子
1个大孢子(n)
8核胚囊
组成→(3个反足cell、2极核(中央)cell、1卵cell、2助cell)
③受精——被子植物双受精
种子
珠被发育成种皮
胚珠发育带动了子房发育成果实。
3、花粉的形态
花粉粒的形状、大小、表面的纹饰以及萌发孔的数目、形态、结构及位置等,常成为植物科、属甚至种的特征。运用扫描电镜观察花粉粒表面特征获得了许多可贵的资料,澄清了一些分类上的问题。了解花粉形态与结构,对于鉴定植物有重要意义。
研究孢粉形态形成了孢粉学,并形成医学孢粉学、药物孢粉学、营养孢粉学、化学孢粉学等分支学科。
①极性与对称性
极性:决定于其在四分体中所处的地位。由四分体中心的一点通过花粉粒中央向外引线为花粉极轴,分为近极和远极。
与极轴垂直的线为赤道轴。
②形状与大小
常呈圆形、扁圆形、三角形,四角形等。
颜色——淡黄、黄、橘黄、墨绿、青、红、褐
大小(直径)——一般15-50μm,很小(﹤10μm),马勃;小(10-25μm),葎草;中等(25-50μm),野菊;大(50-100μm),松、锦葵;很大(100-200μm),南瓜;极大(﹥200μm),蕨类。
③单粒与复粒
大多数单粒 4合较普遍(杜鹃、香蒲、柳叶菜科)
2合(芝菜),含羞草科4,8,16,32合都有,花粉块见于萝藦科与兰科。
④壁——2层,内壁薄而柔软,由果胶质与纤维素组成。外壁较厚,含大量花粉素,光滑或具各种雕纹,如颗粒状、瘤状、条纹状、刺状、穴状、棒状、网状、脑纹状等。
⑤萌发孔——花粉粒内壁上有的地方无外壁,形成萌发孔,或长萌发孔(称“萌发沟”)
a、极面分布——远极沟(裸子植物,单子叶植物)
远极孔(禾本科植物)
近极沟(蕨类仅在此发现)
b、赤道分布——是双子叶植物主要类型,不必特别标明,只分沟、孔即可,沟则长轴与赤道垂直。
c、球面分布——散沟(马齿苋)、散孔(藜科、苋科、旋花科、泽泻科)
孔沟——在萌发沟内中央部位具一圆形或椭圆形的内孔。
螺旋形萌发孔——谷精草
环形萌发孔——睡莲
单孔——香蒲科、禾本科
单沟——百合科、木兰科
2孔——桑科榕属
2沟——罂粟科、角茴香
3孔——沙参、葎草
3沟——商陆科
4孔——夹竹桃科
4沟——凤仙花
六、花的组织构造
花是适应繁殖功能的变态短枝,各组成部分,均可看成是叶的变态。但其生理功能与叶不同,组织构造也有不同之处。
1、花梗——与茎相似,分表皮、皮层、维管柱3部分。
曼陀罗花梗——表皮1层,皮层多列cell,双韧维管束,中央为薄壁cell组成的髓。
2、花托——结构很象茎端,但变化较大
丁香——表皮1层cell,内为薄壁组织,外侧有2-3列油室排成环状,内侧为1轮双韧维管束,再内为轴柱(外由15-25个小型双韧维管束,排列成不整齐环,中央为薄壁组织)
3、花序轴——结构与茎相似
款冬花——表皮1层,皮层17-19层,维管束环列,外韧型中心为髓。
4、苞片——与叶结构相似
款冬花总苞片——上、下表皮,约10余层,薄壁细胞,维管束外韧型。
5、萼片——与叶构造相似,但很少分化成栅栏组织和海绵组织。
曼陀罗——上表皮1列cell,叶肉薄壁cell组成,双韧维管束,下表皮1层。
6、花瓣——上表皮细胞呈乳头状或绒毛状,无气孔;下表皮cell不呈乳头状。相当于叶肉部位比花萼更简化无栅栏组织分化,维管组织不发达,有时只有少数螺纹导管。
7、花丝——构造简化,表皮,薄壁组织,包围维管束。维管束可能是周韧维管束。
8、花药——主要是花粉囊,是产生花粉场所。花药具两种易鉴别特征,即纤维层(花粉囊内壁)和花粉粒。纤维层cell壁常不均匀增厚,呈网状,螺旋状、环状或点状等,且大多木化。
9、子房——外面是心皮围绕形成的子房壁、壁内是子房室。子房壁构造与叶片相似——内、外2层表皮,之间为多层薄壁组织,无栅栏组织分化。每个心皮通常有3条维管束,中央1条相当于背缝线,2侧束相当于腹缝线,胚珠维管联结通常是由侧束所衍生。
中轴胎座子房——侧束位于子房中央,韧皮部向内(近轴)木质部向外(远轴)。
10、花柱——与子房壁相似,最外表皮,内方为薄壁组织,有实心和具沟两类。大多数被子植物具实心花柱。花柱中有一种特化组织,称引导组织。
11、柱头——能分泌的称“湿柱头”,不分泌者称“干柱头”,湿柱头上有一种腺体组织,柱头上的表皮细胞通常延长成乳头状、短毛或长的分枝毛——如番红花柱头。
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