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与植物病原菌的斗争—大丽轮枝菌篇

花匠小妙招
2024-09-03 13:25

“ 大丽轮枝菌导致的作物黄萎病长期以来被学界和民间称为‘作物的癌症’。如何防治和预防作物黄萎病，以保障重要作物的健康安全？我们应该‘ 向科学要答案’。”

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我们为什么研究植物病原微生物？

植物病原微生物（包括细菌、病毒、真菌）侵染植物可能引起严重症状，有些还具有传染性，常常会造成灾难性后果。其中，植物真菌病害是威胁植物健康最重要的因素之一，全球70%以上的植物病害是由病原真菌引发。从1840年马铃薯晚疫病引发的欧洲社会动荡到现今小麦锈病、水稻稻瘟病触发的大面积粮食减产，时时刻刻都在警醒和鞭策着科研工作者们：威胁从未走远，植物和病原真菌这场没有硝烟的战争时刻都在上演，菌口夺粮任重道远。如何利用现代科学技术洞悉战场动态，关键时刻向植物伸出援手，从而影响战争天平走向，守护植物健康是每个生物学家的毕生事业追求。

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大丽轮枝菌怎么危害植物？

根据植物病原真菌的传播方式和侵染部位可以将植物病害简单划分为气传和土传病害。气传病害即病原侵染植物地上部分，依靠气流传播，包含了人们所熟知的大部分作物病害，例如威胁粮食安全的水稻稻瘟病和麦类作物的锈病等。反之，侵染植物地下部，在土壤中依靠介质（流水、种子、线虫等）进行传播的称之为土传病害，例如作物的根腐病，枯萎病、黄萎病等。其中，植物土传病原真菌是名副其实的植物杀手。首先，由于土传真菌病主要从植物地下部侵染，无法像气传病害一样，在发生时可以使用化学杀菌剂应急处理。其次，土传病原真菌寄主范围广泛，几乎可以侵染所有的绿色植物，引起严重症状，持续威胁全球生态和农业产业安全。

大丽轮枝菌（ Verticillium dahliae ）是土传真菌病原中最具代表性的种类之一，它从根部侵染定植在维管组织中，从而引起植物的黄萎病。大丽轮枝菌也是寄主范围最为宽泛的植物病原真菌之一，可以侵染200多种农作物，其中包括世界最主要的纤维作物棉花，第二大油料作物向日葵以及第四大粮食作物马铃薯等一系列关系国计民生的重要作物（图1）。大丽轮枝菌引起的作物黄萎病每年造成的损失触目惊心，仅棉花一项，每年在我国的直接经济损失就高达200亿元。由于危害巨大、防控困难，至今该菌都被我国海关总署列为重要的植物病原检疫对象。

图1：作物黄萎病症状图

A:棉花黄萎病(图片由郭惠珊实验室拍摄)；B:向日葵黄萎病（图片由内蒙古农业大学赵君老师提供）；C:马铃薯黄萎病（图片由西南大学吕典秋老师提供）

作物黄萎病的可持续防控一直以来都面临巨大挑战，究其原因主要有以下4点:

如前所述，与气传病害不同，大丽轮枝菌在土壤中生活，因此无法实现像气传病害一样在侵染前期和初期等最佳防治时期，大面积应用化学农药进行防治；大丽轮枝菌可以形成抗逆性强的休眠结构—微菌核，微菌核可以在没有寄主的情况下存活10年以上，并且一旦定植很难彻底根除，这就造成长期以来以轮作倒茬为代表的农业防治措施效果并不理想；尽管水旱轮作对黄萎病的防控效果明显，但我国水稻种植和棉花种植区域重合度很低，并不具备实际可操作性。以棉花为代表的40年抗黄萎病育种的实践表明，占全球种植面积80%以上的陆地棉中缺乏抗原。因此，抗原依赖型的传统育种或者抗病基因依赖性的分子育种进展并不尽如人意。

基于此，作物黄萎病长期以来被学界和民间称为“作物的癌症”。如何治疗和预防作物黄萎病，以保障重要作物的健康安全？我们应该“向科学要答案”。以解析黄萎病菌和寄主互作为抓手，扎实开展基础研究从而驱动防控技术突破瓶颈是摆在科技工作者面前的重要选项。

棉花—大丽轮枝菌近几年逐渐成为研究作物黄萎病的重要模式系统之一。在国家和各级政府一系列针对黄萎病重大专项的资助下，黄萎病的基础研究逐渐成为热门赛道。多项重要发现为理解黄萎病的致病过程提供了全新的视角，同时也为黄萎病的可持续防控指引了明确的方向。

科学家们解析了棉花黄萎病菌的入侵过程，发现黄萎病菌在侵入寄主时会形成一个侵染结构（附着枝和侵染钉）并以此突破寄主表皮（图2）。从形态上看，侵染结构和其他菌丝没有太大的差别，只是末端略有膨大，但却具有其特殊的分子特征。在附着枝细胞存在一类特异的蛋白，促使侵染钉的产生以刺穿植物根表皮。侵入后大丽轮枝菌为了抑制寄主的免疫反应，侵染钉衍生为分泌通道，将众多蛋白（效应子）转运至寄主细胞中“各显神通”，干扰或逃逸寄主的抗病免疫作用。大丽轮枝菌的这一套“组合拳”确保了自身在和寄主战争中的胜利者地位。

图2：大丽轮枝菌产生特殊的侵染结构-附着枝和侵染钉-入侵植物根表皮和组织

A: 大丽轮枝菌侵入根表的显微照片（绿色荧光标记大丽轮枝菌，红色荧光标记植物根）；B;大丽轮枝菌侵染棉花根的过程（星号表示侵染结构）；C：绿色荧光标记侵染结构的特异蛋白；D:大丽轮枝菌侵染结构（附着枝和侵染钉）的电镜照片；E: 大丽轮枝菌侵染寄主后的横截面显微照片（红色标记为植物维管组织，绿色标记色为大丽轮枝菌）；F：不产生侵染结构的突变体不能入侵根。

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科学研究如何助力黄萎病防控？

小RNA介导的植物抗真菌病害新路径的发现无疑是近几年最令人兴奋的基础研究成果之一。研究者发现植物会将自身产生的特定小RNA跨界传递到真菌胞内，利用真菌的核酸干扰系统，降解真菌的毒力基因，降低真菌的致病性，从而减轻植物的病症甚至免受其害。这一发现不仅拓宽了人们对植物免疫的认知，更为突破抗原依赖的传统抗病育种技术的瓶颈提供了理论支撑。在此基础上，科研工作者通过集成小RNA作用靶点的筛选、小RNA载体的制备和产生小RNA棉花（RNAi棉花）的创建，实现让棉花自带靶向性小RNA绿色“抗菌剂”；同时进行RNAi棉花的鉴定及其抗病性检测等技术的优化和标准化，建立了跨界小RNA介导的作物抗病种质创新体系，并在陆地棉中首次实现了抗黄萎病种质创新。小RNA跨界传递现象的发现不仅使抗黄萎病陆地棉的种质创新实现突破，也促进了植物抗病虫育种技术的发展。跨界小RNA介导的抗包囊线虫的大豆、抗蚜虫和锈病的小麦以及抗稻瘟病的水稻等新种质均实现突破。这一系列成果再次印证和凸显了基础研究的重要性。

图3 跨界小RNA介导的棉花抗黄萎病种质创新

A; 小RNA在植物-真菌细胞跨界并降解毒力基因示意图。B; RNAi棉花在重病田的抗病测试

近几年，除了在抗黄萎病种质创新领域取得突出成就外，西蓝花定向诱导的土壤微生物组修复应用于黄萎病防控、新型生防菌株的发现以及新型杀菌剂的研发也都取得了很好的进展。相信在国家的大力支持和引导下，在广大科技工作者的不懈努力，以黄萎病为代表的“植物癌症”的可防可控未来可期。

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