观赏植物花期调控途径及其分子机制（31页）
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (6: 641–653, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.06.001 —————————————————— 收稿日期: 2009-11-05; 接受日期: 2010-03-01 基金项目: 国家自然科学基金(No863计划(No.2006AA100109 * 通讯作者。E-mail: silandai@ 观赏植物花期调控途径及其分子机制 王翊1, 马月萍2, 戴思兰1* 1 北京林业大学园林学院, 北京 100083; 2 东北大学理学院, 沈阳 110004 摘要 开花期控制对观赏植物的生产和应用具有重要意义。目前关于高等植物成花机理的研究已经取得了突破性进展, 为观赏植物花期调控开辟了新途径。该文总结了观赏植物花期调控的途径和方法, 并对改良观赏植物花期的技术思路做了初步分析。通过与高等植物成花机制研究的对比分析发现, 观赏植物开花机理的研究已有了长足发展, 一些观赏植物的转基因研究也取得了丰硕成果。利用分子设计育种途径改良观赏植物的开花期, 突破了传统方法的局限性, 其研究和应用前景非常广阔。 关键词 开花期, 分子育种, 观赏植物 王翊, 马月萍, 戴思兰 (2010. 观赏植物花期调控途径及其分子机制. 植物学报 45, 641–653. 观赏植物是指具有一定的观赏价值, 适用于室内外装饰、美化或改善环境并丰富人们生活的植物。观赏植物包括木本与草本的观花、观叶、观果和观株姿的植物种类, 是适合于城市园林绿地、风景名胜区、森林公园和室内装饰用的植物(戴思兰, 2007。一般所指的观赏植物的花期主要包括3个方面: (1 每朵花的开放时间; (2 整个植株上所有花的开放时间; (3 同一种类不同植株上所有花的开放时间。而通常将每朵花的开放时间定义为单花花期; 整个植株上花的开放时间称为整株花期; 同一种类不同植株上所有花的开放时间称为群体花期(韦三立, 1999。 观赏植物的开花期是构成其观赏价值的重要内容之一。在观赏植物的栽培过程中, 控制花期可直接影响其在市场上的价格。特别是观花植物, 出现花期提前或延后的时间错位, 可能会给企业带来极大的经济效益, 亦或给生产企业造成十分严重的经济损失。花期改良始终是观赏植物品种改良的重要目标性状之一。本文就观赏植物的成花途径以及改良观赏植物开花期的分子育种途径进行综述。 1 高等植物成花机理的研究 对植物成花机制的研究已开展将近1个世纪, 人们最 初以观赏植物为主要材料进行开花调控机制的研究。法国科学家Tournois(1912在蛇麻(Humulus lupu-lus 和大麻(Cannabis sativa 2种植物中发现了光感应现象。随后Klebs(1913在对长春花(Catharanthus roseus 进行研究时也发现了类似的现象, 并认为光照时数是影响开花的一个关键因素。在此基础之上Klebs 提出了碳氮比(C/N学说解释开花机制。Garner 和Allard(1920, 1923在对烟草(Nicotiana tabacum Marryland Mammoth 品种的研究中发现, 它在华盛顿附近的夏季长日照下不开花, 而在冬天温室中却开花。由此他们推测当日照短于一个临界值时可促进开花。1934年, 俄国科学家Chailakhyan 提出了著名的开花素(florigen学说。他认为开花素是一种物质, 在叶片中产生并通过运输达到顶端分生组织促进开花。例如, 苍耳(Xanthium sibiricum 在短日照诱导条件下即使只存留1片叶子也能开花(Chailakhyan, 1936。Melchers(1937通过嫁接实验证实了开花素的存在, 他把一株经过成花诱导的天仙子(Hyoscyamus niger 的叶片嫁接到另一株没有经过成花诱导的天仙子上, 使二年生的天仙子在头一年就能开花。Zeevaart(1958对紫苏(Perilla frutescens 的嫁接实验进一步验证了Melchers 的结论。在植物体内开花素可能是一种广泛存在的物质。 ·特邀综述· 642 植物学报 45(6 2010 1.1 高等植物成花的基本途径 种子萌发后需要经过一段时间的营养生长, 否则即便在适宜的条件下也不能开花, 这个过程称为童期(ju- venile period, 与之相对应的是成年期(adult pe-riod。不同观赏植物经历童期的时间长短也不一致(表1, 表2, 缩短童期促进开花对一些木本观赏植物的花期调控意义重大。近来的研究显示, 童期与成年期之间的转变可能和反式作用的小分子RNA干扰(trans-acting small interf
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