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不一样的甲虫——社会性甲虫（上）

花匠小妙招
2024-12-09 19:07

原创 Gao Lab 蚁学前沿

社会性昆虫是指在集群生活中，且其集群的协调性和内部分化显著的昆虫。‌而一般说起社会性昆虫，我们大多会脱口而出‌白蚁、‌蚂蚁、‌蜜蜂等具有代表性的社会性昆虫。然而，在数量庞大的鞘翅目甲虫中，也存在着一些具有社会性的类群，它们一般被称为社会性甲虫。

目前有关社会性甲虫的研究很少，本次我们将简要介绍几种目前已知的社会性甲虫及其社会结构。

图1 锹甲

（图源：百度百科）

不同种类的甲虫具有不同的社会结构，不同发育阶段甲虫的社会结构也不尽相同。甲虫的社会结构包括幼虫聚居和成虫聚居、长期性单亲或双亲抚育，兼性真社会性（facultative eusociality）——既可单独繁衍也可与亲代共居，甚至包括专性真社会性（obligate eusociality）——在某些甲虫中因身体失去某些结构而无法独立生存，只能与亲代共居。

一些罕见的社会结构是很有研究价值的，例如葬甲虫burying beetles（葬甲科Silphidae）的亲代抚育和树皮虫tree-killing bark beetles (象甲科Curculionidae)的成虫聚居。

图2 甲虫Xylosandrus germanus群落

（图源：https://greensavers.sapo.pt/fungicultura-estes-besouros-aprenderam-a-usar-o-odor-para-distinguir-entre-fungos-bons-e-maus/）

研究甲虫的社会性及其进化历程有助于我们更好地了解其生态、行为和遗传的驱动因素。在世代之间，不同因素的作用会促使社会结构发生差异，例如染色体的倍数（单倍体，二倍体）、交配方式（单偶制，多偶制，近亲繁衍）以及与甲虫的生存环境等相关因素。

表1 社会性甲虫科及其生态一览表

注：LA为幼虫聚居，CL为幼虫互助，CB为体生殖，MC为母系抚育，BPC为双亲抚育，OG为世代重叠，APC为异亲抚育，RDL为生殖分工。

在大多数甲虫中都有聚居行为（特别是成虫聚居），因此不太可能再发现某些甲虫的独立进化起源。具有幼虫聚居和亚社会性（即亲代长期抚育）的甲虫不常见，但在176科的甲虫中至少有9个科有此记录，如叶甲科（Chrysomelidae），象甲科（Curculionidae），大蕈甲科(Erotylidae)，锹甲科（Lcanidae），黑蜣科(Passalidae)，金龟科(Scarabaeidae)，葬甲科（Silphidae），隐翅虫科（Staphylinidae）和拟步甲科(Tenebrionidae)，锯谷盗科(Silvanidae) 都可能属于该类型（表1）。

目前已知独立进化起源的亚社会性昆虫中种类最多的是蜣螂(金龟科Scarabaeidae，8个独立进化起源物种)，其次是象甲（象甲科Curculionidae，6个独立起源进化物种）和叶甲（叶甲科Chrysomelidae，5个独立起进化源物种)。

叶甲科（Chrysomelidae）

叶甲科现已知有超过37000个物种。就目前研究而言，叶甲科是专性植食性的，具有群居行为的叶甲数量稀少且仅有幼虫聚居。幼虫聚居开始于批量产卵阶段，因此在没有雌性成虫的照顾下，幼虫需要聚居以保护自己免受天敌攻击（图3）。事实上，成批产下的叶甲卵和孵化出的幼虫大多都有警戒色（即具有警戒的颜色）。叶甲通过取食来结合或转化寄主植物的化合物来有效地保护自己（使自己对捕食者来说变得难吃甚至有毒）。龟甲的幼虫会躲在有毒的植物中保护自己。

图3 (a)：雌性叶甲成虫；(b): Acromis sparsa成虫和一龄幼虫

在幼虫聚居的叶甲中，幼虫常成群结队地觅食和行动。少数情况下幼虫还会以防御阵型休息，其中一种奇特的防御阵型是抱环——即幼虫头朝外排成花环状。当受到惊扰时，幼虫和蛹会蠕动腹部，同步弯曲以改变整个队列。这种行为会可能会惊动到其他的幼虫和成虫，也能阻止天敌的进攻。这种聚居的持续时间因物种而异，有些甚至可以持续到化蛹。

总之，聚居有利于个体生存和抵御天敌，也有利于营养的获取。叶甲幼虫的聚居在形式和持续时间上都有很大差异，因此可以此为基础，探讨促使甲虫在生态和生活史上发生差异的因素。

图4 双斑萤叶甲Monolepta hieroglyphica

（图源：http://nynct.shaanxi.gov.cn/www/zbjs7155/20240702/9847973.html）

在叶甲亚科和龟甲亚科物种中至少有35种的母系抚育行为独立进化了5次（叶甲亚科>4次，龟甲亚科>1次），所有这些幼虫都有聚居的习性。雌虫可能会在数周或数月时间内抚育和保护卵、幼虫（甚至会保护蛹）。对于聚居的幼虫，雌虫的存在能够保护幼虫免受天敌的攻击和种内竞争的迫害。相关研究表明，在试验中移走雌虫，幼虫群体受到捕食/寄生的概率会增加。此外，一些叶甲亚科的母系抚育可使幼虫产生凝聚力，为种内竞争激烈和寄主植物缺乏的环境下的后代提供更多的生存机会。

图5 星斑梳龟甲Aspidomorpha miliaris

（图来源：https://sbike.cn/k/xingbanshuguijia/）

大蕈甲科(Erotylidae)

蕈甲（也叫真菌甲虫fungus beetles）约有3500个物种，遍布于世界各地，大多数以真菌（担子菌门、接合菌门）为食，少数以植物为食。其社会性行为不常见，聚居幼虫有3种起源，其中至少有1种是母系抚育。

对于该种甲虫的幼虫聚居具体功能机理尚未得到研究，但是与叶甲虫一样，群居捕食可能有利于取食、抵御天敌和寄生。雌性成虫会保护后代并引导其在取食的真菌间隐蔽生存。但这些幼虫群如何保持聚集以及雌性成虫如何确定方位仍有待研究。

锯谷盗科(Silvanidae)

锯谷盗科是一个数量很小的甲虫科，仅约有500个物种。这些甲虫大部分在树皮下生活，以植物组织和真菌为食。该类甲虫的社会性并不常见，但至少有2个物种存在显著的成虫和幼虫聚居：Coccidotrophus socialis和Eunausibius wheeleri居住在蚁栖植物的叶柄中，以蚧壳虫分泌的蜜露为食。

图6 蚁栖植物-块茎蚁巢木（左）及其剖面（右）

（图来源：中国食虫植物网）

在一开始，锯谷盗甲会将蚂蚁遗弃的巢穴清理并在此定居，不久后蚧壳虫便会出现并参与其中。锯谷盗甲的幼虫有很长的触角，能与成虫一起用触角取食蜜露——这种行为在蚂蚁中很常见，但在甲虫中却很独特。这种聚居行为很可能只是一种群体繁殖的形式，因为观察到的唯一需要群体合作的任务就是看护巢穴入口，然而这个任务似乎并没有很大的用处，因此仅凭这一项分工无法证明这类甲虫具有社会性。

锹甲科（Lucanidae）

锹甲已发现约1200个物种，其中只有一个物种会进行亲代抚育。和黑蜣类似，锹甲幼虫通常生活在腐木里，取食木头直至化蛹，而成虫要么从不取食，要么吮吸花朵树木的汁液为食。虽然有很多种甲虫的幼虫、成虫都在居住在木头中，但只有矮锹甲Figulus binodulus有亲代抚育的记录。在该物种中，成虫会抚育幼虫成长。

图7 矮锹甲F. binodulus

（图源：自摄）

虽然在该物种中杀死幼虫的行为很常见，但具亲缘关系的幼虫被杀死的概率明显少于无亲缘关系的幼虫。成虫会为幼虫预先处理好其要取食的木头，保护幼虫免受天敌和其他同类成虫的杀害。

黑蜣科（Passalidae）

黑蜣是一种大型甲虫（体长为14-80 mm），通常是不完全社会性的甲虫。已发现的黑蜣有680个物种，主要分布于热带和亚热带地区。

黑蜣主要栖息于腐烂的木头中并以此为食（>2年的腐木）。居住在木头里的甲虫会挖掘通道，之后会成对繁殖。在巢穴中，配偶会与卵、幼虫、蛹以及一些发育成成虫的后代一起生活。对于这些大型甲虫而言，从卵到成虫发育相对较短（大约10周），但性成熟的成虫繁殖持续时间却特别长（数周至数月）。

图8 （a）黑蜣Odontotaenius disjunctus成虫居住在腐木中并以腐木为食；（b）黑蜣幼虫取食成虫预先处理过的木屑。

目前对这种较长的繁殖时间的研究还不充分，已了解的是较大的幼虫会主动或被动地参与抚育较小的幼虫。具体表现为与成虫一起①为幼虫建造和修复巢穴，这种行为是由幼虫的化学信号（可能还有声学信号）引起的；②保护幼虫免受捕食者的攻击；③抵御真菌病原体：通过梳理行为清洁卵以及掩埋受感染或患病的个体。

此外，延长繁殖时间还能为幼虫提供营养，幼虫以成虫预先处理过的木材以及成虫的粪便为食。这种粪便充分发酵，并富含能降解植物纤维的微生物，因此也称为“外部胃”。虽然目前还缺乏对成虫肠道微生物群和营养成分的详细研究，但有研究表明其他以木材为食的非社会性甲虫发育比黑蜣要慢得多，幼虫期长达1年或更长。因此可以肯定经微生物群降解后的木材比普通木材的营养利用率更高。

金龟科（Scarabaeidae)

迄今发现的12000多种金龟子中，大多数都是非社会性的植食性昆虫。然而，蜣螂亚科的蜣螂表现出不同程度的亲代抚育，这种行为在70个物种中均有体现，至少有 8 次独立进化起源。蜣螂的社会性很高，这可能是以大型哺乳动物排泄物为食的结果。蜣螂与其他昆虫、线虫和真菌之间对于粪便的竞争非常激烈。对蜣螂来说，粪便是一种难得的资源，因为粪便一旦干裂对甲虫来说就会失去价值。

图9 推粪球的蜣螂

（图源：https://www.portalmacauba.com.br/2019/03/especies-de-scarabaeidae-fitofagos.html）

因此，蜣螂进化出了三种不同的策略：①穴居蜣螂的雄虫用收集到的粪便会被微生物分解并形成粪便小球，每个小球滋养一头幼虫。在此期间，幼虫可能会受到寄生蜂的威胁，而成虫的存在会提高它们的存活率。②将粪球滚动到更安全的地方，并将其埋在地下洞穴中。雌雄成虫在产卵前的合作有利于搬运较重的粪球，并增加挖掘洞穴的深度。③在粪便中或在粪便与土壤交界处筑巢，这样就几乎不需要挖掘洞穴及搬运粪便，雌雄成虫间的合作会减少甚至没有合作，不过雌虫仍会准备粪球。

有关社会性甲虫的研究并不多，除了以上提到几种外，还有葬甲科（Silphidae）、隐翅虫科（Staphylinidae）、拟步甲科(Tenebrionidae)以及象甲科（Curculionidae）这4种甲虫的社会性有所记载。那么在这几种甲虫中又会存在什么特殊的社会结构呢？社会性甲虫（下）为您揭晓！

文章来源：《Encyclopedia of social insects》 Editor Christopher K.Starr Caura Village, Thinidad & Tobago，Page: 828-832：Social Beetles.

本文作者：黄震

本文编辑：郭桂颖、周泽雯