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不一样的甲虫——社会性甲虫（下）

花匠小妙招
2024-12-09 19:19

原创 Gao Lab 蚁学前沿

在科普分享 | 不一样的甲虫——社会性甲虫（上）中，我们为大家介绍了6种具有社会性行为的甲虫群体。有关社会性甲虫的研究并不多，除了上篇中提到的几种甲虫，葬甲科（Silphidae）、隐翅虫科（Staphylinidae）、象甲科（Curculionidae）以及拟步甲科(Tenebrionidae) 这4种甲虫的社会性也有所记载。那么在这几种甲虫中又会存在什么特殊的社会结构呢？让我们一起探索答案吧！

葬甲科（Silphidae）

葬甲科是一个全世界仅有180余个物种的科，成虫和幼虫以大型（如葬甲亚科Silphinae）或小型（如覆葬甲亚科Nicrophorinae）动物尸体为食。其中，葬甲亚科没有亲代抚育行为，而覆葬甲亚科（包括大约70种）则以高频的亲代抚育行为著称。目前已对覆葬甲属Nicrophorus的十几个物种进行了较为详细的研究。葬甲虫的生活方式和蜣螂非常相似，它们需要快速地发现、搬运和掩埋这些极具吸引力的食物，以减少种内和种间竞争以及捕食者的威胁。

覆葬甲属Nicrophorus orbicollis

（图源：https://www.inaturalist.org/）

总而言之，无论是哪个性别的甲虫最先发现尸体，它们都会立即开始搬运和掩埋，并将尸体处理得更耐储存（类似于蜣螂的粪球）。在整个过程中，甲虫需要同性葬甲虫、其他种类的葬甲虫以及双翅目食腐昆虫等竞争者争夺资源，并通过分泌抗菌物质和使用防御性微生物来防止尸体腐烂。如果雄性先于雌性找到尸体，它就会释放性信息素吸引雌性，并提供长时间的亚社会抚育行为。

一旦它们将尸体埋葬好且在周围建立起稳定的巢穴，雌性便会产卵，幼虫则通过亲代反刍的方式获得喂养。有趣的是，如果雌性先发现尸体或尸体非常小，雌性通常会进行单亲抚育。在实验室研究中，在没有竞争或捕食威胁的情况下，雄性参与抚育并不会增加后代的体型和数量。

覆葬甲属Nicrophorus pustulatus

（图源：https://bugguide.net/node/view/1517891）

当尸体较大时，性别之间可能会发生强烈的繁殖冲突。雄性试图通过释放性信息素吸引更多的雌性，而雌性则努力避免与其他雌性发生竞争（例如，通过撕咬和爬到雄性背上，以减少雄性性信息素的分泌）。因此，雄性留下来参与抚育后代的好处主要在于击退入侵者，并在雌性需要再产下新一批卵时有机会与雌性再次交配。

在多个雌性共育的情况下，同一尸体上的幼虫可能会受到非亲代个体的照顾。

隐翅虫科(Staphylinidae）

隐翅虫（隐翅虫科）是鞘翅目中第二大科，目前已知约有63000个物种。大多数隐翅虫为捕食性，但也有一些特化的种类以真菌、粪便或者藻类为食，并在这些特化类群中发现了社会性行为。

① 蛀食真菌的Gyrophaena属（真菌隧道隐翅虫）雌性长期在蘑菇子实体内挖掘隧道产卵，并在整个发育过程中保护其后代免受竞争者、捕食者，特别是真菌过度生长的威胁。

真菌隧道隐翅虫Gyrophaena

（图源：https://bugguide.net/node/view/2420322）

② 以粪便为食的Platystethus属（粪栖隐翅虫）这些物种在牛粪中挖掘筑巢，类似于Gyrophaena属的母性抚育行为。但除了保护后代免受竞争者和捕食者的侵扰外，还要保护后代免受微生物的威胁。

③ 栖息于沙子中的Bledius属（潮间带钻沙隐翅虫）这些物种在潮间带的沙地中挖掘隧道，母性抚育主要是为了防止涨潮期间巢穴入口被水淹没，雌性通过捕获气泡，保护洞穴中处于水下的幼虫以免窒息。此外，雌性还为幼虫提供它们在巢外采集到的藻类，并保护它们免受天敌，特别是寄生蜂等天敌的侵害。这类隐翅虫分布于世界各地的沙滩上，有时甚至多达数百万只。

隐翅虫 Bledius spectabili

（图源：https://www.inaturalist.org/）

象甲科（Curculionidae）

象甲（象甲科）是鞘翅目最大的一个科，全世界有超过83000个物种，几乎所有物种都以是植食为食。象甲通常有独特的长喙，因此也被称为象鼻虫。然而，隶属于象甲科的小蠹却是一种没有长喙的昆虫，在这类昆虫（小蠹亚科Scolytinae和长蠹亚科Platypodinae）中发现了社会性的存在。

小蠹（约 6000 种）和长蠹（约 1400 种）是母性抚育行为的祖先性行为，这可能是因为它们在木本植物组织中蛀食，有利于保护后代。小蠹和长蠹栖息所利用的木材或种子的材质一般很坚硬，难以穿透，可以用于小蠹和长蠹自身保护。它们在发现适合繁殖的木材并定居后，挖掘出可供防御的巢穴（隧道），可以为整窝幼虫提供食物，甚至有时能供养多个世代的后代。

因此，它们中的雌虫通常会长期在同一蛀道内产卵，并保护它的后代免受竞争者和天敌的侵害。在大部分情况下，这种抚育时幼虫的行为是由雌虫和雄虫共同进行的，雄虫也会在雌虫的一生中陪伴着它们。然而，雄虫对后代的抚育只起到次要作用，雌虫起主要抚育作用。

咖啡果小蠹Hypothenemus hampei

（图源：https://www.inaturalist.org/）

小蠹亚科和长蠹亚科的昆虫按食性分可分为三大类：①以种子为食②以植物组织为食③以虫道真菌为食。最令人惊奇的是取食虫道真菌的甲虫，虫道真菌是它们在树（通常是枯死的）的木质部蛀食孔洞后培育的。这类以虫道真菌为食的甲虫都表现出高度的社会性，这可能是从成虫和幼虫之间劳动分工培养真菌中发展而来的。

尽管卵孵化的时候雌虫会在附近，但以种子和植物组织为食的幼虫通常会从雌虫挖好的蛀道中单独觅食。然而，在以植物为食的大小蠹属Dendroctonus和Coccotrypes属的一些种类中，却发现了聚居在蛀道中集体取食的幼虫。大多数以虫道真菌为食的甲虫也会在蛀道中聚居。在几种近亲交配的小蠹亚科和一些单次交配的长蠹亚科物种中，也观察到了幼虫的合作行为，如梳理行为、清理巢穴内的粪便、保护巢穴等。在以虫道真菌为食的Xyleborini族的小蠹中，幼虫在巢穴卫生清理和挖掘蛀道中发挥着关键作用，因此也将此类幼虫称为职虫（larval workers），如Xyleborinus saxesenii。

小粒绒盾小蠹X. saxesenii的雌虫和幼虫钻入新鲜的枯木中

（图源：《Encyclopedia of social insects》）

小蠹的雌虫通常会持续产卵数周，这也意味着幼虫聚居的物种中，不同发育时期的后代可能会同时出现。在以虫道真菌为食和少数以种子为食的Cryphalini族和Coccotrypes属的小蠹中，雌性后代成年后可能不会立即离开巢穴寻找配偶，而是留下来为出生巢穴中更年幼的兄弟姐妹进行抚育。

与职虫类似，这些成年后代也会有合作行为，如梳理、控制巢穴内真菌生长、保护巢穴等。一些科的物种可能会从合作转变成集体生殖，例如在Ambrosiodmus属中，子代雄虫可能会和子代雌虫或母本进行交配。在少数以虫道真菌为食的物种中，有明显的生殖分工。例如兼性社会性物种Xyleborinus saxesenii，其近亲交配的雌性后代可以灵活决定是否选择离开巢穴独立繁殖、留在出生巢穴协助抚育幼虫，或者与母亲共同繁殖后代。然而，大多数情况下，雌性后代并不会选择最后一种方式。在长蠹亚科的Austroplatypus incompertus中，甚至有强制性的社会性，这些后代中的未交配的雌成虫失去了跗节，因此无法离开巢穴繁殖，只能参与抚育后代。

雌性小粒绒盾小蠹X. saxesenii

（图源：http://www.uux.cn/）

蛀食木头的象甲在生态学（培养真菌、取食韧皮部或种子）、交配系统（单配偶、一夫多妻，近亲繁殖）和倍性（二倍体、单倍二倍体）等方面存在很大差异，但要理解这些因素如何影响社会性的进化，还需要对更多物种进行更深入的研究。

拟步甲科(Tenebrionidae)

拟步甲是一个全球广布的科，全世界有超过20000个物种，栖息于多种不同的生态环境中。然而，拟步甲科中复杂的社会性却鲜为人知。

在非洲卡拉哈里沙漠和纳米布沙漠发现的Parastizopus armaticeps是一种社会性的拟步甲，这些拟步甲几乎只以一种灌木状豆科植物的落叶和树枝为食。在严酷的沙漠环境中，这类甲虫只能在植物周围形成群落。在旱季，通常有多达20头拟步甲个体聚集在同一个蛀道中。夜晚，雄虫挖掘蛀道，雌虫则负责采集食物并将其放置在蛀道附近。雄性或高龄的幼虫会帮忙把食物拉到蛀道内，并提供给低龄的幼虫。