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昆虫授粉植物中，诚实的花信号特征在群体之间和群体内部存在差异,Functional Ecology

花匠小妙招
2024-12-14 16:43

1 简介

许多花性状的进化是为了响应传粉媒介的选择（Caruso 等人， 2019 年综述）。传粉者对花卉性状进行选择的一种方式是通过在觅食时做出决策。传粉者可以使用颜色、大小和气味等花卉广告来评估与拜访花朵相关的潜在收益（Knauer & Schiestl， 2015；Raguso， 2004）。当传粉者寻求最大化每次访问的奖励时，他们期望对作为花朵奖励状态的“诚实信号”的性状进行选择（Armbruster 等人，2005 年；Raguso，2004 年；Stanton 和 Preston ， 1988 年； Wright和希斯特尔， 2009）。理论上，当传粉媒介限制种群中的植物繁殖时，诚实信号的进化特别有可能（Benkman， 2013），但其他选择剂，例如食草动物，也可能对花性状和奖励产生选择，从而有助于地理诚实信号的变化（Hoffmeister & Junker， 2017；Knauer & Schiestl， 2017；Schiestl et al.， 2011）。

花的大小和花香是两种花的特征，它们不是花奖励的直接属性，并且可能是“间接”的诚实信号。在隐藏花卉奖励的系统中，传粉者可能会学会使用与奖励相关的可见形态特征作为奖励状态的广告（Cresswell＆Galen，1991 ）。花朵大小方面，如花冠面积和花序数量等具有高度聚集花朵的物种（例如 Armbruster， 1991），其功能是广告性状而不影响授粉效率，通常与花蜜量相关（Cresswell 和 Galen， 1991；Fenster 等） ., 2006 ; Harder 等人, 1985 ) 和花蜜糖浓度 (Plowright, 1981）。

虽然花香在某些系统中可以作为长距离授粉媒介引诱剂（Dufay et al., 2003；Raguso & Willis, 2002；Roy & Raguso, 1997），但它也可以通过组织影响短距离授粉媒介的行为。特定的气味散发（García 等人的评论， 2021）。相对于其他广告特征，出于多种原因，气味可能特别可能成为有效的诚实信号。首先，传粉媒介可以快速学会将气味与食物来源联系起来（Wright & Schiestl， 2009 年综述），这可能会在奖励物种中产生气味排放的选择。其次，无回报的物种通常是无气味的（Wright & Schiestl， 2009）或散发出传粉媒介无法与奖励联系起来的可变气味（Salzmann 等人， 2007）。如果气味产生具有新陈代谢（Gershenzon， 1994；Vogel， 1983）或生态成本（Kessler 等人， 2013），那么低或可变的气味可能反映了减少这些成本的选择，其中气味由于以下原因而不能充当诚实的信号：缺乏奖励。然而，迄今为止，花香仅在一个物种中被证明可以作为诚实信号，其中实验室条件下的传粉者行为分析表明对诚实信号的偏好（Knauer＆Schiestl，2015，2017，但请参阅 Burdon等人， 2020年）。因此，目前尚不清楚气味是否主要充当短程传粉媒介引诱剂，因为它是花卉奖励的诚实信号（García 等人，2021 年综述），还是作为长距离传粉媒介引诱剂（Dufay 等人，2021 年）。， 2003；Raguso & Willis， 2002；Roy & Raguso， 1997），因为这些功能可能因系统而异，甚至在与多种传粉媒介相互作用的植物物种内也可能有所不同。

通过选择性状或性状相关性来进化诚实信号（例如Benitez-Vieyra等， 2010，2014）需要相对适应度有足够的方差，这决定了选择的机会（Crow， 1958；Endler， 1986）。相对适应性的差异部分取决于雌性适应性的花粉限制程度，这反映了授粉限制种子生产的程度（Knight et al., 2005 ）。不同种群的物种内花粉限制通常有所不同（Knight 等人， 2005 年审查），并且与传粉媒介介导的选择强度的变化有关（Trunschke 等人， 2017 年））。在花粉限制较多的种群中，当代对诚实信号的选择（此处为广告上的选择）应该更强，其中传粉者的觅食行为可能对植物的适应性产生更大的影响，尽管花粉限制的变化并不总能解释传粉媒介介导的选择的变异（例如 Sletvold & Ågren, 2014）。

最近的一项荟萃分析（Parachnowitsch 等人， 2019）在 22 项研究中记录了花卉广告特征和花卉奖励之间呈正相关的趋势，并检查了群体间和群体内信号、奖励和繁殖成功之间关系的变化（Armbruster ， 1991）将扩展我们对诚实信号如何发挥作用和演变的理解。从根本上讲，人群之间的相关性代表了进化过程的结果，但并不直接表明未来进化的潜力（Agrawal， 2020），因为种群内的选择行为和相关性可以由适应性和非适应性进化过程产生。因此，群体之间的模式可能是由过去或正在进行的选择引起的适应性分歧造成的，而群体内的模式可以表明性状或性状相关性是否可能是当代选择的目标。在不同人群中，性状与奖励或繁殖成功之间的相关性可能是“普遍适应性景观”的产物（Peiman & Robinson， 2017），其中选择总是偏向同一类型的性状值。或者，它们可能是由选择性相关/协方差产生的（Armbruster， 1991；Armbruster & Schwaegerle， 1996）），如果选择有利于特征值的某些组合。在种群内，如果种群的传粉媒介群落丰度或组成不同（Gómez et al., 2009；Herrera, 1988）或植物交配系统（Goodwillie et al., 2005），那么对诚实信号的选择可能会有所不同。传粉媒介群落和交配系统的变化都会影响传粉媒介的可用性或依赖性。特别是，在植物更依赖传粉媒介进行繁殖的群体中，诚实的信号应该受到更强的选择（Benkman， 2013）。

在这项研究中，我们检查了种群之间和种群内部的相关性，以调查花冠面积和花香是否可以作为花卉奖励的诚实信号，以及花冠面积是否与北极高山草本植物阿拉伯树的花粉限制共同变化。作为化学和分子生态学中的新兴模型系统（Wötzel 等人， 2022），A. alpina在花冠面积、花香和对传粉媒介的依赖方面表现出巨大的变化（见第 2.1 节），这使得能够在内部和外部测试诚实信号。跨人群规模。我们预测花香是A. alpina中的诚实信号，因为有证据表明传粉者介导的花香选择（Petrén， 2020）），并且自交亲和群体相对于自交不亲和群体的气味排放量较低（Petrén 等人， 2021）。此外，被确定在另一种十字花科物种中充当诚实信号的化合物（苯乙醛；Knauer＆Schiestl， 2015）也在迄今为止测量的所有自交亲和种群中释放，并且在希腊和中部地区的一些自交不亲和种群中也释放了这种化合物。意大利（Petrén 等人， 2021）。我们在这里重点关注花蜜量作为花卉奖励的衡量标准，因为虽然一些游客来到A. alpina蚕蛾以花粉为食，而蚕蛾专门以花蜜为食，是多个（但不是全部）种群中数量最多的访客（H. Thosteman、C. Montgomery、S. Blackburn、A. Susheel、X. Cheng、H. Petrén、 S. Boutsi、JM Halley、L. Pace 和 M. Friberg，准备中）。为了确定花冠面积和花香是否是诚实的信号，以及这些性状之间的关系是否因种群和交配系统而异，我们在温室普通花园实验中量化了欧洲各地 29 个种群之间和内部的差异。我们预测，在自交不亲和的种群中，花蜜奖励和广告性状之间的相关性更强，并将种群间和种群内的相关性分别解释为全局和局部选择的证据（图1）。此外，我们估计了 12 个自然自交不亲和种群的花粉限制及其与花冠面积变化的关系。我们预计，如果花大小的选择发生在过去，则在整个种群中，花粉限制与花大小之间存在负相关；如果现在存在对花大小的选择，则在种群内，花粉限制与花大小之间存在负相关（图 1）。

图1

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概述本研究的两个主要组成部分的问题、方法和期望，一项温室公共花园实验，用于测试花蜜奖励与群体内和群体内潜在诚实信号之间的相关性，以及花粉限制和花粉限制变化的实地研究。种群内和种群内的花朵大小。

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