【摘要】: 外来入侵物种在新生境中往往可以在广阔的地理空间内实现扩散和分布,甚至超出原产地的地理分布范围,在此过程中入侵物种主要通过表型变异来适应不同地理区域的异质生境,并可综合表现为生活史特性的快速适应。原产于美国大西洋沿岸和墨西哥湾的互花米草(Spartina alterniflora),目前已成为全球性的滨海湿地入侵物种。其在入侵地中国具有世界最大的分布面积,营养生长和有性繁殖等生活史性状沿纬度均展现出明显的表型变异,这为探究大尺度纬度梯度下外来入侵植物生活史快速适应变化的格局、过程和机制提供契机。基于已有针对互花米草的研究工作多数只关注单个性状或仅为局域尺度下性状权衡关系这一现状,本研究对互花米草多个生活史性状间的相关关系开展大尺度的综合研究。本研究首先在互花米草的入侵地中国沿纬度(间隔2-3个纬度)采集7个地点种群的种子(涵盖其现有分布范围),将所有互花米草种源移栽至高(38°N)、低(21°N)纬度分布边界的2个温室同质种植园。通过观测旗叶出现、开花和种子成熟3个阶段的开始时间和不同阶段的持续时长,获得不同互花米草地理种群有性繁殖阶段的生活史特性响应格局在不同同质种植园间的变异过程,并分析影响这种变异产生的关键生活史阶段;其次,针对有性繁殖期中的开花物候阶段,结合野外调查,探讨影响互花米草野外沿纬度开花物候格局的主要环境因子及其作用过程。通过对比中美不同地理种群的渐变群格局,进一步辨析不同生态适应机制在开花物候适应变化过程中的相对重要性;最后,聚焦开花物候与营养生长和有性繁殖的相关关系,对比分析入侵地和原产地互花米草开花物候与植株高度和结实率等生活史性状之间的权衡关系及其变化过程。主要研究结果如下:(1)在低纬度同质种植园中,互花米草的有性繁殖期物候(包括旗叶出现、开花和种子成熟3个阶段)均显著早于高纬度同质种植园,其中旗叶、开花和种子成熟阶段分别提前约72、69和57天。高温条件下互花米草的生活史显著提前,这可能与高温下植物个体的生理代谢活力的增强有关。此外,开花阶段持续时长在低纬度同质种植园中(34.1±1.1天)显著长于高纬度同质种植园(23.3±1.0天),但旗叶阶段持续时长则没有则明显差异(低纬度同质种植园:14.7±0.6天;高纬度同质种植园:13.3±0.5天)。对应的,在低纬度同质种植园互花米草有性繁殖期(1037.0±49.2天)也显著长于高纬度同质种植园(575.1±38.9天)。这初步表明互花米草开花阶段可能对有性繁殖期响应不同同质种植园环境变化的过程,产生了较大的影响。对于上述生活史格局的变异过程,来自沿纬度不同地理种群的互花米草均表现出相似的变化程度,总体上不同种群的各个生活史阶段以及有性繁殖期在同质种植园之间的变化程度均无显著差异。这表明互花米草不同种群生活史响应环境变化的调整能力,还未在不同地理区域环境选择压力的作用下产生局域适应。旗叶、开花和种子成熟阶段开始时间的温度敏感性不存在显著差异,而开花阶段持续时长的温度敏感性却显著高于旗叶阶段,这可能是因为叶片组织获得了更多保护性资源的投入。因此开花阶段对生活史格局的变异影响程度最大,并且这种影响主要是通过持续时长的变异产生的。(2)野外互花米草开花时间沿纬度呈现出抛物线型渐变群格局,中纬度地点互花米草植株开花时间最迟,比高纬度地点迟约10天,比低纬度地点迟约100天。非生物环境因子中潮差和年平均积温是影响这种沿纬度渐变群格局的主要因素。但在同质种植园实验系统中,高纬度同质种植园中互花米草开花时间(257.2±1.9天)相比低纬度同质种植园(187.8±2.2天)显著推迟。而在同质种植园内,互花米草开花时间和种源纬度之间呈显著负相关关系。这说明入侵地中国互花米草开花物候存在一定程度的表型可塑性,并呈现出种群间的遗传分化。同质种植园地点和种源纬度分别对互花米草开花时间存在显著影响,但二者的交互作用不显著,说明开花物候的表型可塑性不受遗传控制。此外,与原产地种源的对比发现,不论在高纬度同质种植园(入侵地种源:260.6±2.4天;原产地种源:257.3±2.4天),还是低纬度同质种植园(入侵地种源:183.7±3.6天;原产地种源:187.8±3.6天)内,两个地理区域的种源开花时间均不存在显著差异,并且二者相似的开花时间沿种源纬度的渐变群格局仅在高纬度同质种植园出现。说明开花物候稳定的遗传分化很可能是快速适应进化导致的。(3)在低纬度同质种植园中,不论入侵地还是原产地互花米草,开花时间与植株高度和结实率之间均不存在权衡关系,这可能是因为低纬度同质种植园的高温胁迫限制了种群间遗传差异的表达。在高纬度同质种植园中,原产地互花米草开花时间与结实率之间不存在权衡关系,但在入侵地种群中存在显著的负相关关系;原产地种群的开花时间和植株高度表现出显著的负相关关系,但这样的权衡关系在入侵地种群中消失了。从原产地美国到入侵地中国,不同引入种源间的遗传混合给互花米草补充了大量的性状组合的遗传变异,为响应入侵地环境选择压力提供了丰富的原材料。在环境选择压力作用下,入侵地互花米草很可能已经打破了生活史性状间权衡关系的遗传限制,并可能在一定程度上促进互花米草在入侵地中国的快速适应进化。综上所述,本研究首先明确了入侵地互花米草响应环境变化的生活史格局的变异过程以及开花物候对这种变异的重要贡献,从较为系统全面的视角理解互花米草种群对于入侵地环境变化的响应。随着环境温度的升高,更多的资源被投入到有性繁殖中,这可能有助于维持种群的适合度;其次开花物候在入侵地大尺度纬度梯度下的地理格局、过程和机制得到了系统探究,阐明了表型可塑性、遗传与环境交互作用以及快速适应进化等不同入侵机制的相对重要性。在此基础上,结合野外高、低纬度较早的开花时间和营养生长受限制的状况,可预测入侵植物互花米草在东亚海岸带沿纬度的快速分布扩散已经受到限制;最后开花物候与植株高度、结实率的权衡关系从原产地到入侵地发生了明显的变化,这是遗传混合和环境选择压力共同作用的结果。这种改变的权衡关系可能促进了互花米草种群在中国的适应性进化。其中高纬度区域互花米草种群结实率显著高于其他种群,由此在防控阶段应重点限制其进入有性繁殖期并形成饱满种子。本研究系统阐明了全球性入侵植物生活史的适应性进化过程,丰富了入侵生物学和进化生物学理论,为理解全球变化背景下滨海湿地生态系中入侵物种的适应潜能和入侵动态的预测提供了理论依据,同时为入侵地中国互花米草的防控提出建议。
【学位授予单位】:厦门大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2022
相关知识
互花米草沿纬度梯度的生态适应性研究进展
利用无瓣海桑控制入侵种互花米草的初步研究
湿地、入侵互花米草及生态系统服务功能货币化
互花米草的生态效果及其治理探讨
武汉植物园在植物入侵与土壤微生物纬度梯度格局研究中取得重要进展
淡水脉冲输入对互花米草(Spartina alterniflora)生长和繁殖的影响
互花米草总黄酮局部用药的抗炎作用
外来入侵种互花米草防治研究进展
外来植物互花米草入侵对土壤生态系统的影响研究进展
上海崇明东滩外来物种互花米草二次入侵过程
网址: 沿纬度梯度全球性入侵植物互花米草生活史的适应性进化 https://m.huajiangbk.com/newsview1112623.html
上一篇: 植物生殖与繁衍的适应性机制的分子 |
下一篇: 植物的传粉关系和花的特化 |