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专家原创科普（21）|“果肉”都是子房壁发育而来的肉质果皮？事实并非如此!

花匠小妙招
2024-12-16 08:38

作者介绍：张燕翔，首都师范大学初等教育学院副教授，研究方向：植物学。

水果是指肉质多汁、具有甜味和酸味可食用的果实，不仅含有丰富的营养，而且有促进消化等多种作用。生活中大家习惯将水果可食用的肉质部分称为“果肉”，其实“果肉”并不是植物学里的概念。在生物及小学科学教材中涉及了有关果实的发育及结构内容，仍有不少生物学或科学教师认为水果可食用的“果肉”都是由子房壁发育的肉质果皮，事实并非如此。要弄清楚“果肉”的来源，应对果实的发育、果实类型等知识有所了解。

果实的种类

图1. 花的模式图（左图，修改自百度百科）和桃（右图，自张建行）

一朵完整花分为五部分，花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群（被丝托指花被、花丝基部和花托联合形成的结构，图1），花受精后可形成果实。但是不同植物的花，参与形成果实的部分也不尽相同。果实单纯由子房发育而成的，叫做真果，多数植物的果实属于真果。真果的结构简单，外为果皮，内含种子。果皮可分为外果皮、中果皮、内果皮，在不同的果实中，三层果皮有很大变化。除子房外，还有其它部分，如花被（花冠即所有花瓣+花萼）、花托、被丝托、花序轴也参与果实的形成，这样的果实为假果，如苹果、瓜类、凤梨等。果实类型可从不同方面划分，除可划分真果和假果外，可根据参与形成果实的雌蕊类型、花序轴有无分为单果、聚合果、聚花果三类（表1）；可根据果皮的性质分为肉果和干果两大类。

表1 单果、聚合果、聚花果的比较

果实类型

果实的来源

举例

真果或假果

单果

一朵花（有一枚雌蕊）

桃等多数植物

真果和假果

聚合果

一朵花（有多枚雌蕊）

草莓、树莓

假果

聚花果

整个花序

凤梨、桑、无花果、波罗蜜

假果

果实成熟后果皮肉质多汁，不开裂，称肉果，可依据果皮性质分为核果、浆果、柑果、梨果、瓠果。果实成熟后果皮干燥无汁，称干果，如榴莲，生活中食用的水果多为肉果类。

果实可食的“果肉”是由子房壁发育的肉质果皮

表2 “果肉”由子房壁发育的肉质果皮的水果种类

肉果

果皮性质

食用部位

常见水果举例

核果

外果皮薄，中果皮肉质，内果皮坚硬包裹一粒种子

中果皮

桃、杏、李、梅、芒果、枣、樱桃、杨梅

柑果

外果皮革质，中果皮疏松，内果皮膜质并分隔成若干个囊瓣

内果皮

柑橘类、橙子、柚子、柠檬

浆果

外果皮薄，中果皮、内果皮均肉质，二者界限不明显，内含多数种子

中、内果皮

葡萄、柿子、黑枣、蓝莓、黑加仑、枸杞、番茄、人参果、番石榴、香蕉

瓠果

花托与外果皮形成坚硬果壁，中果皮、内果皮均肉质化

中、内果皮

哈密瓜、香瓜、白兰瓜、黄金瓜、羊角瓜

在表2所示的肉果种类中，除瓠果（瓜类）和有些浆果（黑加仑、蓝莓、番石榴、香蕉等）是假果外，其它都是由子房独立发育的真果。胎座是胚珠在子房壁上着生部位，胚珠借助于珠柄与胎座相连，其受精形成种子。有些植物果实的胎座发达，如浆果番石榴、猕猴桃、香蕉的中轴胎座较为发达（图2），果实可供食用是肉质中、内果皮和胎座。由此可见，肉质中果皮和内果皮并非是浆果类水果唯一食用部位，有些浆果可供食用的则是肉质中果皮、内果皮和胎座的共同部分。

图2. 猕猴桃（图自张建行）

果实可食的“果肉”是肉质发达的胎座

图3.火龙果（图自张建行）

西瓜（瓠果）和火龙果（浆果）胎座非常发达，西瓜红色或黄色瓜瓤部分是侧膜胎座，并附生多数种子，胎座占据果实很大体积成为主要食用部位。火龙果果皮是由花托、花被、子房壁共同形成，可食用的白色或红色“果肉”是肉质发达的中轴胎座，并着生近万个似芝麻粒大小的种子（图3）。

果实可食的“果肉”是肉质的花托或被丝托与子房发育的外、中果皮共同部分

图4.苹果（图修改自《植物学》—马炜梁等编编著）

草莓花内有多个彼此分离的雌蕊，雌蕊形成的小核果聚生于肉质膨大圆锥状的花托上而形成聚合果，故肉质膨大花托是主要食用部分。

梨果是由愈合在一起的子房、花托、花被等共同发育的假果，即果实的肉质部分是由子房和被丝托共同形成。被丝托呈杯状，子房壁与被丝托完全愈合，被丝托发育形成的肉质果壁与子房发育的外果皮、中果皮均肉质化，成为风味各异的可食“果肉”。如苹果外面很厚的肉质部分是由被丝托发育的，与子房发育的肉质部分界限不明显，子房发育的肉质部分只占很小体积，木质化的内果皮包裹着种子，俗称“苹果核”不能食用。梨、海棠、山楂、沙果、枇杷、木瓜也是梨果。

果实可食的“果肉”是种子的胚乳或肉质外种皮或假种皮

图5. 红毛丹（图自张建行）

多数核果的中果皮是肉质的，也有成熟后果皮干燥无汁的，椰子的中果皮纤维状俗称“椰棕”，内果皮坚硬俗称“椰壳”，椰肉是固体胚乳、椰汁为液体胚乳，故种子内发达的胚乳可供食用。被子植物种子的种皮多数是干燥的，但有少数为肉质，如石榴种皮，其外表皮为多汁的细胞层所组成，肉质外种皮可供食用。山竹（浆果）、榴莲（干果）及核果状的荔枝、龙眼、红毛丹（图5），可食用“果肉”均为肉质假种皮。肉质外种皮和假种皮有所区别，前者由胚珠的珠被发育的，后者则由胚珠的珠柄或胎座部分组织延伸而成。

果实可食的“果肉”是花序轴

图6. 凤梨（图自张建行）

前面讲到无花果、凤梨是聚花果，因花序轴参与了果实形成，属于假果。凤梨（菠萝）是由多数不孕花着生在肥大肉质花序轴上形成的果实，可供食用部位是由花序轴、螺旋状排列不孕小花子房及花托愈合在一起共同发育的肉质部分，位于果实中心肉质花序轴占体积较大成为食用的主要部位，但相比外围肉质部分（由子房及花托发育）稍硬些，小花的花被硬化并彼此嵌合形成果实外表不能吃的部分（图6）。无花果食用部位类似凤梨，但肉质化的花序轴内陷成囊状，内壁上着生的小花形成多个小核果，可供食用是肉质花序轴。

果实可食的“果肉”是多个小花肥大的花被

图7. 波罗蜜（修改自网络http://news.163.com/14/0214/10/9L1PF4M000014Q4P.html）

桑、波罗蜜（图7）是由一个雌花序发育的聚花果，每个雌花可形成小核果。桑的聚花果（桑椹）为多数包藏于肉质花被内的核果组成，其花序轴并不发达，在白色桑椹表面看到的多个小黑点状结构就是小核果，可供食用是多个小花花被发育的肉质部分。波罗蜜雌花的花被管状并包着子房，花基部陷于球形花序轴内，其聚花果是由多个藏于肉质花被及花序轴内黄色小核果共同组成，每个核果外肥厚肉质的花被可生食，位于聚花果中心的白色粘性部分是花序轴（不能食用），核果的中果皮肉质、较薄，坚硬的内果皮包裹1粒种子形成“果核”。

由于果实有单纯由子房发育而成的，也可以由花的其他部位（如花托、花被、花序轴等）一起参与形成，故果皮的发育过程也十分复杂，不同种类的水果可食用的部位也出现多样化，即水果可供食用的“果肉”来源于子房壁发育的肉质果皮、肉质化的花托、花被、花序轴、胎座、胚乳、外种皮或假种皮等。因此，认为水果的可食用的“果肉”就是由子房壁发育的肉质果皮的观点具有一定的片面性，有失偏颇。

（改编自《生物学教学》2019年第5期——对常见水果可食用的“果肉”部分的解析）

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音频朗读：新疆乌鲁木齐八一中学生物教师小甘老师

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