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高温对开花的复杂调控,Plant, Cell & Environment

花匠小妙招
2024-09-13 21:17

预计全球变暖将威胁植物生长和作物生产（Nicotra 等人， 2010 年；C. Zhao 等人， 2017 年），因此了解植物如何响应和适应高温至关重要。开花是一个关键的发育转变，需要根据温度等环境信号适当定时，以确保植物繁殖成功。在自然界中，无法根据温度调整开花时间的植物数量会减少（Willis 等人， 2008 年）。同样，现代作物的开花时间优化对产量和农业实践至关重要，但现在受到气温升高的挑战（Muleke 等人， 2022 年）). 尽管对英国和马萨诸塞州（美国）植物种类的广泛研究表明，气候变暖通常与开花加速有关（Fitter 和 Fitter， 2002 年；Miller-Rushing 和 Primack， 2008 年），但其他一些研究个别植物种类及其种质发现温度升高可能促进、延迟或对开花影响很小（表 1）。在本期植物、细胞与环境中，Abelenda 等人。(Abelenda et al., 2023 ) 调查了高温对油菜（Brassica napus L, AACC）开花的影响，并揭示了不同B. napus之间的多样化响应和调控机制品种，突出了高温控制开花时间的复杂性。

表 1.不同植物物种和种质的开花对温度升高的反应示例。生物温度变化典型加入对开花的影响参考拟南芥 23 至 27°C Col-0 推动 Balasubramanian 等人。( 2006 年) CVI-0 没有影响白菜 21 至 28°C Ro-18 延迟德尔奥尔莫等。( 2019 ) 油菜 21 至 28°C 韦斯威推动阿贝伦达等人。( 2023 ) 德拉卡延迟菊花 21 至 25°C 或 30°C 蒙娜丽莎延迟中野等。( 2013 年) 水仙 12°C 至 25–30°C 齐瓦推动 Noy-Porat 等人。( 2013 年) 短柄草 22 至 27°C BD21 影响有限博登等。( 2013 年)

B. napus是一种主要的油料作物，起源于白菜(AA) 和甘蓝(CC) 之间的杂交（Lu et al., 2019）。作者开始他们的调查，采用几个春季B.napus品种来测量它们在最佳 (21°C) 和高温 (28°C) 温度下的开花时间。大多数受试品种在高温下开花延迟，但 Wesway 除外，它在温暖时开花较早。它们的开花行为似乎也与它们在高温下的适应性变化有关，Wesway 变得更高而其他人变得更矮。B. napus中高温对开花的普遍延迟与在B. rapa (del Olmo et al., 2019 )，但不同于它们的近亲拟南芥，其中大多数种质在高温下开花较早(Balasubramanian et al., 2006 )。

Wesway 与 Drakkar 和 Dux 的转录组学比较，这两个B.napus品种分别由温度升高引起的强烈和温和的开花延迟，表明 Drakkar 和 Dux 总是分组在一起，并在 21°C 和 28°C 下与 Wesway 分开。然而，使用转录组数据确定导致对高温的不同开花反应的关键基因被证明是困难的，因为已知的开花时间或温度反应基因都没有显示出与观察到的开花行为一致的差异表达。FLOWERING LOCUS T (FT) 是一种进化和功能上保守的花卉整合子，可促进开花（Putterill 和 Varkonyi-Gasic， 2016 年）。阿贝伦达等人。( 2023 ) 推断FT样基因通常以低水平表达并具有昼夜模式，它们的表达差异可能无法在转录组分析中得到很好的反映。因此，他们专注于FT样基因进行详细分析，并最终确定BnaFTA2是负责欧洲油菜高温差异开花调节的主要候选基因。在 Drakkar 中，BnaFTA2表达受到温度升高的抑制，但这在 Wesway 中没有观察到，尤其是在即将开始开花的发育后期。

组蛋白变体 H2A.Z 被认为在响应基因中发挥抑制作用（Coleman-Derr 和 Zilberman， 2012 年），其沉积/驱逐与温度介导的基因表达动力学有关（Kumar 和 Wigge， 2010 年；Xue 等人., 2021 年）。在拟南芥和白菜中，FT位点的 H2A.Z 富集水平在高温下分别降低和升高，这与观察到的 FT表达变化一致（图 1）。这些发现促使作者检查了最佳和高温下BnaFTA2位点的 H2A.Z 积累。BnaFTA2的 H2A.Z 富集水平韦斯威的高温减少了，与其开花表型一致。然而，在高温下延迟开花的种质中，尽管BnaFTA2转录减少，但BnaFTA2位点的 H2A.Z 积累并未因温度升高而显着改变（图 1）。使用缺乏 H2A.Z 沉积的突变体进一步验证了 H2A.Z 动力学和开花表型之间缺乏明确的联系，其中温度升高仍然触发开花延迟和 BnaFTA2 表达水平的降低。总的来说，这些结果表明在高温控制开花时间中存在 H2A.Z 独立途径。

图1

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高温介导的FT转录调控通过 H2A.Z 依赖和独立机制。在拟南芥和白菜中，高温分别诱导 H2A.Z 在FT和BraAFT.a位点的排出和沉积，从而导致FT激活和BraAFT.a抑制。因此，H2A.Z 动力学可能有助于拟南芥和白菜在高温下的FT转录调控。在欧洲油菜的 Wesway 品种中，温度升高导致BnaFTA2处的 H2A.Z 富集减少基因座，但这与转录激活无关。此外，在 Drakkar 和 RV31 品种中高温对BnaFTA2的抑制与其位点 H2A.Z 积累的明显变化无关。这些发现表明在B.napus中高温下调节BnaFTA2转录的其他机制。FT, FLOWERING LOCUS T. [彩图可在wileyonlinelibrary.com查看]

这项工作提醒我们，我们仍处于理解温度对开花的复杂影响和调节机制的开始阶段，从拟南芥等模式植物中获得的知识可能不容易转移到其他物种，即使是密切相关的物种。此外，目前关于温度对开花影响的研究往往只考虑温度变化，而忽略了它们与其他环境因素的相互作用，如光周期、生物和非生物胁迫，这些因素与温度一起在自然界中不断变化。Brachypodium distachyon的一项研究表明，高温不会影响恒定光周期条件下的开花，但只有在发生日长变化时才会影响开花（Boden 等人， 2013 年）), 表明温度与其他开花信号的复杂相互作用和整合。

开花对高温反应多样化的原因尚不清楚，这可能归因于植物特定的生长习性、生命周期和育种背景，最终区分了高温开花的调控机制。尽管如此，迄今为止的所有研究都表明FT样基因在整合热信号中的核心作用，正如在拟南芥和其他几种植物物种中的研究表明， FT样基因转录水平的变化总是与高温诱导的开花表型相关（Abelenda 等人， 2023 年；del Olmo 等人， 2019 年；Kumar 和 Wigge， 2010 年；Nakano 等人， 2013 年; Noy-Porat 等人， 2013 年）。这些结果突出了FT样基因转录调控在热控开花中的重要性。

在拟南芥中，温暖通过两种主要机制影响FT转录。转录因子 SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP) 和 FLOWERING LOCUS M (FLM) 在FT位点形成抑制复合物，当温度升高时该复合物失活。此外，H2A.Z 抑制FT转录并在高温下从其基因座中被逐出（Lippmann 等人综述， 2019 年）). H2A.Z 驱逐是否与 SVP-FLM 复合物的失活有关尚不清楚，但在其他一些热响应位点，H2A.Z 的去除取决于招募 INO80 染色质重塑复合物的转录因子 PIF4。H2A.Z 驱逐本身不足以激活转录，相反，它与另一个组蛋白变体 H3.3 和活性组蛋白修饰 H3K4me3 的沉积有关（Xue 等人，2021 年；Zhao 等人， 2023年）). 这些发现强调了转录因子与多种表观遗传修饰因子在调节温度响应基因转录中的协调作用。从这个意义上说，不同的植物可能利用不同的转录因子，采用独特的表观遗传修饰集来在高温下实现适当的FT调节，这并不奇怪。事实上，在他们的研究中，Abelenda 等人。( 2023 ) 发现BnaFTA2的启动子（转录因子通常结合的地方）负责其在高温下的调节，以及染色质可及性和 BnaFTA2 处的 H3K4me3水平位点与其表达变化呈正相关。通过识别直接控制不同植物物种中热介导的FT转录的转录因子，然后表征其调控机制，将在理解开花的热调控方面取得关键基础知识的突破。例如，它们如何调控FT转录，它们自身又是如何被高温调控的？在应用目的方面，CRISPR-Cas9启动子对农作物FT基因进行多重编辑，可产生一系列对温度和其他环境条件具有多样化开花响应的等位基因，从而可以选择适合未来气候的农作物。

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