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Nature Commun | 钙离子信号很关键！触碰导致植物叶片向上运动的新机制

花匠小妙招
2024-12-18 01:22

撰文 | 道常

责编 | 王一

植物健康生长需要丰富的养料、舒适的环境条件和足够的空间，然而随着种群的不断扩大，生存的各种压力就会引起物种生存空间的竞争。不能自主移动的植物面对有限空间时会通过调整叶片的角度适应拥挤的环境，获得生存空间，其中光照条件和临近叶片的机械触碰被认为是叶片移动最直接的信号。红光/远红光（R/FR）比例变化的信号通路是目前研究较多的植物地上部位信号检测机制【1】，植物叶片可以对不同波段的R吸收和FR反射进行响应，通过关键的调控因子PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS (PIFs) 调节叶柄、茎、下胚轴伸长、顶端优势、早花及叶片上移等活动为植物塑形，被称为遮荫避免综合征反应（Shade avoidance syndrome responses, SAS）【2-6】。前期研究发现，不同类型的SAS可以被不同位置的R/FR刺激引发【7】。虽然附近叶片FR富集被认为是普遍存在的临近检测信号，但是似乎被相邻叶片的机械刺激在植物对周边进行响应的活动中更先发生或者更重要【8】。目前从叶尖部到叶基部接受刺激的检测及其空间信号传递的分子机制尚不清楚。

近日，荷兰Utrecht大学环境生物学研究所Ronald Pierik团队在Nature Communications上发表了题为Mechanodetection of neighbor plants elicits adaptive leaf movements through calcium dynamics的研究论文，发现了触碰导致植物叶片向上运动的新的信号传导机制。

该研究前期发现，拟南芥叶片在受到临近叶片刺激时，会向上抬起，他们同时在烟草中观察到类似的现象，说明触碰引起的叶片上行运动可能是植物的普遍现象。因为植物叶片运动由R/FR引起的相关分子机制已经有报道，研究人员利用相关的突变体材料检测了触碰引起植物叶片运动的行为变化，发现触碰引起的叶片运动与FR引起的叶片运动虽然表型相似，但是相关的信号通路是有差异的。为了研究触碰诱导植物叶片运动的信号调节分子机制，研究人员分析了触碰和非触碰条件下叶尖和叶柄中转录组变化，发现虽然触碰后两处植物组织中上下调基因的数目类似，但是目标基因几乎没有重叠；进一步通过跟之前公布的类似条件下低FR及机械刺激调控叶片转录组变化，结合基因本体富集分析，发现JA和ABA相关信号途径基因转录在被触碰的叶尖和叶柄中富集，进一步外施这两种激素，同时利用相关突变体材料检测触碰后表型，发现JA和ABA并不是触碰引起植物叶片运动的主要调节因子。

与此同时，研究人员在转录组分析中，发现叶尖在被触碰后钙离子转运相关基因发生富集，进而利用胞质钙离子传感器检测钙离子在叶片上的流动，发现触碰后叶片中确实存在钙离子信号的流动，为了验证这种钙信号传播是触碰引起叶片运动必需的，研究人员利用钙信号抑制剂和钙信号促进剂处理植物，同时结合钙信号长距离传播相关基因的植物突变体材料表型，发现钙信号长距离传播相关的谷氨酸受体类蛋白（Glutamate-receptor-like proteins GLRs）第三分支参与了植物被触碰后叶片的上行运动，而GLRs没有参与FR引起的植物叶片运动，说明钙信号特异性参与了机械刺激引起的叶片运动。

先前研究发现毛状体在被机械扰动后会触发叶片周围的钙信号变化，研究人员在实验中观察到类似的结果，通过在毛状体缺陷和角质层缺陷的植物材料上检测触碰引起叶片上行的现象，证实毛状体特异性参与了植物被触碰后叶片上行运动。最后研究人员通过野生型植株、毛状体缺陷植株、钙信号相关基因突变体植株的空间竞争性实验，证明了毛状体和钙信号传递在密集环境中对植物叶片运动进而获取生存空间均非常重要。

综上所述，该研究通过仔细观察和分析发现了植物叶片被触碰后一条新的信号通路，即钙离子信号传播调控的植物叶片上行，该通路独立于已知的红光/远红光调控途径。同时本研究也证实了毛状体在此植物活动中的重要作用，为深入理解植物在拥挤环境中如何竞争生存空间提供了新的见解。

参考文献：

【1】Pierik, R. & Ballaré, C. L. Control of plant growth and defense by photoreceptors: from mechanisms to opportunities in agriculture. Mol. Plant. 14, 61–76 (2020).

【2】Fernández-Milmanda, G. L. & Ballaré, C. L. Shade avoidance: expanding the color and hormone palette. Trends Plant Sci. 26, 509–523 (2021).

【3】Jia, Y. et al. PIFs coordinate shade avoidance by inhibiting auxin repressor ARF18 and metabolic regulator QQS. N. Phytol. 228, 609–621 (2020).

【4】Galvāo, V. C. et al. PIF transcription factors link a neighbor threat cue to accelerated reproduction in Arabidopsis. Nat. Commun. 10, 1–10 (2019).

【5】Pantazopoulou, C. K., Bongers, F. J. & Pierik, R. Reducing shade avoidance can improve Arabidopsis canopy performance against competitors. Plant. Cell Environ. 44, 1130–1141 (2021).

【6】Huber, M., Nieuwendijk, N. M., Pantazopoulou, C. K. & Pierik, R. Light signalling shapes plant–plant interactions in dense canopies. Plant. Cell Environ. 44, 1014–1029 (2021).

【7】Pantazopoulou, C. K. et al. Neighbor detection at the leaf tip adaptively regulates upward leaf movement through spatial auxin dynamics. Proc. Natl Acad. Sci. 114, 7450–7455 (2017).

【8】de Wit, M. et al. Plant neighbor detection through touching leaf tips precedes phytochrome signals. Proc. Natl Acad. Sci. 109, 14705–14710 (2012).

https://www.nature.com/articles/s41467-023-41530-0