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湿地植物燕子花（Iris laevigata）的繁殖对策研究

花匠小妙招
2024-12-22 21:37

植物繁殖对策是植物生态对策的核心内容,对繁衍后代、延续种族有重要意义。环境条件是塑造植物繁殖对策的主要因素,与一直备受学者关注的沙漠、高山等极端生境相比,湿地生态系统环境波动特征更为明显。湿地植物的繁殖对策是对波动环境长期适应的结果。因此,探索湿地植物繁殖对策能够更加充分地展示生态系统演替过程中植物对环境条件变化的响应,不仅有助于更全面认识植物繁殖对策,也对揭示气候变化作用于生物多样性变化的过程具有重要价值。本文以吉林龙湾国家自然保护区中金川湿地、孤山屯湿地和旱龙湾湿地中广泛分布的燕子花(Iris laevigata)为研究对象,采用原位定点连续野外观测、微区模拟和室内控制实验,探究其有性繁殖、无性繁殖之间的权衡关系,并在此基础之上深入挖掘了有性繁殖中的性别表达对策、繁殖保障对策,以及挥发物释放节律,具体研究工作如下:1、探究燕子花有性繁殖与无性繁殖之间的权衡关系。燕子花有两种形态上独立的分株——有性分株和无性分株,分别实现了基株有性繁殖和无性繁殖过程。本实验以两种分株为研究对象,通过野外实验、室内控制实验,探究资源分配模式,并揭示两者形态分化,生理功能上的分工与合作。研究结果表明,无性分株密度显著大于有性分株,植株高大,地上部分仅有叶片,生物量显著小于有性分株。生理上,无性分株只进行营养生长,光合作用效率显著高于有性分株;有性分株可通过种子生产进行有性繁殖,但是授粉失败的个体会迅速枯萎。这表明两种分株生理功能上的分工,且专一,不可逆转。~(15)N标记无性分株后,实验组有性分株能检测到δ~(15)N显著高于对照组,表明两种分株生理功能上的合作。基于以上研究结果,提出克隆植物依赖于性系统的社会分工理论:克隆植物是一种社会植物,有性分株分化为“繁殖者”构成了极少量的生殖角色,负责产生有性后代;而大量无性分株分化为“劳动者”构成了劳动角色,负责养分的获取和供应。这种分工模式强化了分株执行分工的能力,既有分工又有合作,保证了燕子花的生存和繁殖,也从理论上阐述了有性繁殖、无性繁殖之间的权衡机制。2、进一步深入到湿地植物燕子花的有性繁殖,探讨花部特征和性别表达过程对湿地水文扰动的响应。本研究结合2013-2015年湿地水位,对三块湿地的燕子花花部特征、性系统表达过程进行纵向和横向比较,并通过微区模拟进行验证。结果表明,旱龙湾湿地2013年水位显著高于2014年和2015年,且显著高于另两块湿地。旱龙湾湿地2013年9.09%的燕子花未能产生花粉,2014年、2015年水位恢复正常后均成功产生花粉;另两块湿地在2013年到2015年均成功产生花粉。双因素方差分析表明,旱龙湾湿地2013年花朵大小,花药长度和花粉数量显著小于2014年至2015年,也小于另两块湿地。另外,旱龙湾湿地2014年和2015年种子重量显着高于2013年,也高于另两块湿地,但是子房长度,胚珠数和种子数在不同湿地和年份均没有显著差异。微区模拟的8个中式水位控制槽中,高水位组出现燕子花雄性功能衰退。由此可见,湿地高水位胁迫下,抑制了燕子花两性花中雄性功能的表达,转变为雌花,导致燕子花性系统从两性花变为雌全异株,并导致种子数量和质量下降。该部分研究有助于了解植物在环境胁迫作用下的性系统演化过程,并有助于揭示气候变化对生物多样性的潜在影响。3、湿地环境条件波动不仅干扰有性繁殖的性别表达结果,也威胁到有性繁殖能否成功。在有性繁殖的研究过程中,发现燕子花花冠凋谢过程比较特殊——旋转式脱落,并导致雌雄器官接触。这可能是通过延迟自交来适应环境波动如此频繁的湿地生态系统的繁殖对策。本研究测定了燕子花不同开花阶段的花粉活力、柱头接受性、花瓣长度、花药和柱头之间距离的变化规律,并进行不同授粉处理,测定其坐果率、种子数量和质量,对其繁殖保障对策进行探索。结果表明,燕子花开花后第3天花瓣开始旋转,花药和柱头之间的距离也逐渐减小。同时,花粉在衰落期仍保留有花粉活性,柱头具有较高可授性,为延迟自交提供了必要条件。在授粉实验中,发现自主自交组能够实现10%的坐果率,而去除花瓣时的坐果率为0%,表明燕子花存在延迟自交,且衰落期花瓣的“旋转式”运动是促成延迟自交的主要力量。但是,与自然授粉相比,延迟自交所获得的种子数量和单个种子质量显著降低。此外,自然状态下,雨天的花粉输出量显著下降,仅不到晴天的五分之一。与花粉输出量相比,坐果率受天气的影响相对较小,晴天的坐果率达64.3%±5.64%,雨天的坐果率虽然也显著下降,但是也可达38.8%±0.05%。综上所述,燕子花具有通过花冠“旋转式”运动实现延迟自交的繁殖对策,提供延迟保障。未来气候变化可能导致传粉者结构变化或者极端气候情况,这种延迟自交的策略可以为燕子花有性繁殖成功提供保障,比不具备延迟自交的物种更具有选择优势。4、在研究过程中,2018年金川湿地茸毒蛾(Calliteara pudibunda)爆发,苔草、芦苇等大量湿地植物的叶片、花朵被取食,燕子花却很少被取食。通过观察,燕子花没有针叶等常见的物理防御机制,但是不同花期花朵、盛花期植株不同部位气味的感官差异显著。本章采用固相微萃取和气相色谱——质谱联用(GC/MS)技术,分别测定燕子花时间上(不同花期的花朵)、空间上(盛花期不同部位)的挥发性气味成分及其相对含量,同时观察记录传粉者和植食者的活动规律。GC/MS分析结果表明燕子花花蕾期香气组成平均成分有13种,盛花期有20种,衰落期有12种;花蕾期和末花期以防御植食者的成分为主(芳樟醇和桉油精等),而盛花期以吸引传粉者的成分为主(顺罗勒烯、右旋柠檬烯等)。从花蕾期到衰落期,芳樟醇是唯一在3个时期都存在的挥发物,其相对含量变化也最为明显,3个时期分别为0.06%、0.57%和40.38%。燕子花盛花期各部位所含挥发性化合物如下:花朵20种、子房12种、叶片12种、花茎4种、花茎分泌物4种。其中,除花朵和花茎外,都含有大量的防御性挥发物,如桉油精在花茎分泌物中的相对含量为46.57%,在叶片中为34.64%,在子房中为8.54%,在花朵中仅为1.72%。燕子花的有效传粉者为熊蜂族,访花频率为2.47次/天/花,单次访花时长为8.82秒,燕子花不存在花粉限制。燕子花的植食者包括茸毒蛾和大林姬鼠,只有3.4%的燕子花被茸毒蛾取食,但是85.67%的燕子花有性分株被大林姬数取食。综上所述,燕子花挥发物成分的时空调节,具有防御了昆虫类植食者,吸引传粉者的适应性进化意义。本论文主要研究了湿地生态系中,燕子花的一系列繁殖对策。研究结果丰富了植物繁殖对策的研究,也从植物繁殖过程的角度理解了气候变化对生物多样性的影响。