苔藓植物生殖生态学研究进展
作为第一个登陆的绿色植物,苔藓长期以来被认为是“失败”或系统树的“盲枝”。一些科学家也被称为“流亡”、“机会主义者”或“殖民地”。由于其潜力小、遗传单调、种子分散等特点,这主要是因为苔藓植物通常出现在相对临时的环境中。经过很长一段时间,种子接收过程仅限于水,遗传因素相对减弱。但最近有关苔藓生殖生态的研究结果表明苔藓植物同样具有多样化的生活史对策,性表达、生殖方式及种群动态在异质性微生境中表现出复杂的响应,并具有与维管植物相似的种群遗传多样性。作为生态系统完整性的重要组成,苔藓植物地理分布似乎比维管植物更为广泛,尤其在冻原、沼泽、沙漠、极地及高海拔地带,苔藓植物适应能力远胜于维管植物,表现出更为灵活的生殖对策,对于有效生态位的拓展及生态系统功能整合具有重要意义。
生殖生态学已成为苔藓生物学研究的热点内容,极大推进了苔藓生物多样性的深入研究。我国作为苔藓植物多样性的热点地区之一,相关研究仍非常缺乏,本文将重点综述近年来有关苔藓植物繁育系统、生殖方式与代价,以及不同生殖方式对遗传结构的影响等研究进展,以促进国内苔藓植物生殖生态学的研究。
1苔藓生殖系统
苔藓植物生活史比其它陆生植物更为均衡(包括孢子体、配子体大小以及生活史周期长短),单倍配子体较发达、营独立生活,而且行使主要的同化功能;二倍孢子体生命短暂或为多年生,附生于配子体上,不能营独立生活。一般认为由于二倍体胚胎在单倍配子体组织中发育延迟而导致苔藓植物孢子体附生于配子体,并且多数苔藓植物的配子体具有非常精巧的结构以支持和保护孢子体。
苔藓植物保留了早期陆生植物原始的生殖结构,游动精子需借助水的媒介才能完成生殖过程,这对苔藓植物的生殖方式及生活史产生了深刻影响,其有性生殖能力受到限制;尤其是在干旱环境中,苔藓种群延续与扩展更多的依赖于式样复杂的无性生殖。
苔藓植物繁育系统多样,不同繁育系统的遗传内涵已被广泛讨论,自体受精产生完全纯合的孢子体,减数分裂后形成的孢子是有效的无性繁殖体,这与种子植物自花受精具有完全不同的遗传学意义。雌雄异株是强制进行远交的简单途径,有趣的是雌雄异株比例在苔藓植物中高达60%,而在种子植物中仅有5%。自交不亲合性提供了另一种远缘杂交的可能,但关于苔藓植物种间的杂交关系知之甚少,而一些雌雄同株藓类的自交不亲和障碍已有较多研究。
有关苔藓植物性别进化极性的讨论一直存在分歧,Longton等认为苔藓植物中雌雄异株原始,该论点似乎占主导地位;而Wyatt赞同雌雄同株原始的观点。Duckett等长期致力于苔藓繁育系统的研究,发现精子器经常表现为幼态成熟,在执行正常生殖功能之前就已经退化,这对于探讨苔藓植物的性别分化及功能表达具有启发意义。开展苔藓植物繁育系统及其进化极性的研究,尤其是分子调控机制,对于深入探讨早期陆生植物的性别分化具有重要的理论价值,这将是今后苔藓生殖生物学的研究热点之一。
2苔藓植物的繁殖
2.1雄配子体的生殖生物学研究
很多研究表明,多数苔藓植物在其整个生活史中并没有性别的表达,雌雄异株种类有性生殖的比例更低,普遍推断在苔藓谱系进化过程中出现了有性生殖功能的退化。Tiffney、Niklas发现在早期陆生植物中无性生殖非常普遍,并逐渐演变至有性生殖,但在苔藓植物中却出现了有性生殖相对频率进一步降低的现象。综述相关文献,目前有关有性生殖比例较低的论点主要集中于:(1)性别偏向(skewedsexratio);(2)精子有限的传播距离及两性配子体的稀少;(3)有性生殖代价及与营养生长之间的消长(trade-off);(4)性别分化的诱导机制在某种配子体中受到限制;(5)雌雄配子体可育性及存活率的差异;(6)无性生殖具有更高的适合度。下文将重点阐述性比、生殖代价及孢子体败育等研究现状。
2.1.1雌性偏向基于孢子体性染色体的减数分裂,每个四分孢子体将产生两个雄性孢子和两个雌性孢子,雌、雄个体分化的理论比例为1∶1,但是更多的苔藓植物表现出显著的雌性偏向(female-biased),即进行性表达的雌配子体数量远远超过雄配子体数量。目前已开展的有关苔藓植物性表达的研究所涉及的24种苔藓植物中,有17种表现出雌性偏向特征,3种表现出雄性偏向(male-biased),其余4种分异不明显。Newton在长期的野外调查中发现英格兰多数藓类植物中雄配子体非常少见,利用琼脂培养基进行Plagiomniumundulatum孢子的室内培养,雌株分化频率亦远高于雄株。
著名苔藓生物学家Stark在美国Naveda南部Majave沙漠中开展了大量有关藓类植物生殖生态学的研究[15,18,19,26,27,28,29],对沙漠生物结皮中的优势藓类Syntrichiacaninervis的性表达研究发现,在沙漠海拔1494m
相关知识
苔藓植物的繁殖栽培研究进展
植物生殖生态学研究综述
地钱——身边的苔藓植物
植物繁殖生态学研究进展
植物功能生态学研究进展
3.4苔藓植物
植物生殖物候研究进展
植物光合生理生态学研究进展
地钱是苔藓植物吗
植物无性繁殖的进化生态学(evo
网址: 苔藓植物生殖生态学研究进展.docx https://m.huajiangbk.com/newsview1242772.html
上一篇: 爱尔兰苔藓如何快速繁殖 |
下一篇: 苔藓植物孢蒴释放孢子方式概述 |