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第三讲玉米育种

花匠小妙招
2024-12-23 13:28

第四讲玉米育种

第一节玉米育种概况

一．玉米品种及杂交种在生产中的作用

品种间杂交种一般比普通品种增产10-15%，

自交第间杂交种一般比普通品种增产23-30% 。

美国玉米生产发展情况

年代单产（kg/亩）品种利用情况

1936 100 品种

1950 128 品种间杂交种

1960 224 双交种

1970 298 单交种

1992 496 改良单交种

据美国统计分析，玉米杂交种利用对玉米单产提高的贡献率为40%，辽宁分析表明，杂交种贡献率为37%，

二．玉米育种方法的演变

（一）混合选择

古老的改良玉米品种的方法，对改变生育期，果穗及籽粒性状有效，但增产幅度不大，目前仍有用。

（二）穗行（单株）选择

对提高玉米籽粒蛋白质及脂肪含量，改变株高，穗位高度及叶面积有效，但增产效果不及混合选择，甚至因近亲繁殖导致减产。

（三）品种间杂交种的选育

早期利用杂种优势的方法，比原有品种可增产10-15%。两亲杂交，生长不整齐，F1也不整齐，增产幅度不大，过渡类型

（四）自交系间杂交种的选育

自交系间杂交种的类别多，其中单交种的增产效果最大，当前国内外广泛应用。

三．玉米杂种优势利用的特点

在各种作物中玉米利用杂种优势最早，成效最大，其原因是：

（一）杂交容易成功：因为雌雄同株异位，雄花先熟，花粉量大，风媒，隔离制种。天然杂交率大于95％

（二）繁殖系数高：50-100以上，

（三）遗传变异丰富，性状变幅大；是利用杂优的物质来源。

生育期60-170天；株高60-650cm；穗行数4-50行；千粒重120-500g。

四．我国玉米育种简史

玉米原产美洲，传人我国，史书记载1511－1551年间，

可能途径：陆地棉欧――非――印度―― ――－川

欧――麦加――中亚――新疆――内地

水路：沿海――内地

（一）新中国成立前

玉米传入我国近500年。

1926-1949年是我国近代玉米育种的启蒙与创建时期；（如1926年金陵大学农学院开始分离自交系）

（二）新中国成立后

1950－1955年群众性评选良种

1955－1960年玉米品种间杂交种

1960－1970年双效种和综合杂交种

1970－1985年以单效种为主，综合利用杂种优势

1986年后单交种占杂交种98%以上，

经历大的品种更换6次以上（新疆到80年代单交为主）

我国玉米单产 1952年90kg/亩 1992年308 kg/亩

第二节玉米的遗传特性

一、玉米的染色体和转座基因

1．染色体

玉米体细胞染色体数2n=20，性细胞染色体数n=10。

过去一直被认为是二倍体。

1987年，Molina和Naranjo对栽培玉米、墨西哥野生玉米、多年生玉米和二倍体多年生玉米及其相互间杂种F1，减数分裂时染色体的配对情况进行了全面的研究，证明玉米属的染色体基数x=5，栽培玉米是异源四倍体，染色体组为A2A2B2B2，与墨西哥野生玉米的A’2A’2B’2B’2有相当的同源性。

减数分裂粗线期的花粉母细胞制片观察，玉米有10条染色体，并由长到短编为1至10号。将第10条染色体的长度当作l00，求出其他各染色体的相对长度及臂比。

2．异常10染色体和B染色体

1937年，Longley发现有些玉米品系第10染色体异常，长臂外端1／6处有3个清晰的大染色粒，长臂末端附有1个大的异染色质染纽和1段染色浅的区域。这一附加片段，在正常10与异常10染色体杂合体内，很少发生交换。研究证明，异常10染色体主要有形成新着丝点、偏向分离和提高重组率3种遗传效应。

有学者先后发现，有些玉米品系(甜玉米更常见)体细胞内的染色体数目常多于20条，而且不同品种或不同细胞内多余的数目不等，变化较大，高的可达34条。Randolph把多出的染色体称为B染色体，而把正常染色体称为A染色体。B染色体主要含异染色质，比A染色体短，约为第10染色体的2／3，着丝点往往位于末端，因此认为B染色体由A染色体的断片形成。B染色体通过父母本均可传递，但通过母本传递表现正常，而通过雄配子传递却发生联会后不分离和偏向受精异常行为，引起B染色体逐代累积，进而影响数量性状效应，并提高A染色体某些区段的交换率。

3．转座基因

Rhoades(1936，1938，1941)研究玉米胚乳糊粉层色素不稳定遗传现象，发现了一个基因(Dt)控制另一个基因(A)的突变及回复突变的现象。McClintock(1950，1951)对玉米胚乳糊粉层和植株色素的花斑遗传进行了深入细致的研究，认为决定胚乳糊粉层和植株色素的基因，受可在基因组内转移座位的转座系统调控。每一转座系统，至少由1个自主转座基因和1个非自主转座基因组成。自主转座基因可向非自主转座基因发出信号，调控其转座行为。自主和非自主转座基因脱离和插入某一位点，都会引起DNA序列改变，使该位点基因控制的性状发生突变。

1984年，Fedoroff和Sutton先从糯质基因(wx)位点上分离出AC和DS基因，又从乙醇酸脱氢酶(Adh)位点上分离出不同结构状态的DS基因，并测定了它们的核苷酸序列。

二、质量性状遗传

到目前为止，已发现并命名了800～1 000个质量性状基因，已将约600个基因定位于各连锁群，并以l％为1个摩尔根遗传单位绘制出对应于10条染色体的遗传连锁图。

1．子粒类型：许多基因影响玉米子粒的形状和质地，从而形成不同的子粒类型，常见的有脆质型、甜粒型、糯质型、粉质型等。

脆质型－由bt1、bt2、sh2、sh4 4个隐性突变基因控制，其表现型十分相似。由于乳熟期淀粉积累过程受阻，胚乳充满液体，蜡熟期胚乳皱缩，子粒凹陷表面呈不规则棱纹，容易破碎。sh2纯合隐性基因型的胚乳富含糖分，甜度超过普通甜玉米(su1)，且甜度保持期长，称为超甜玉米。

甜粒型－由纯合隐性基因su1和su2决定。有三种类型：

（1）、普通玉米：由隐性基因susu控制的突变体，水溶性多糖较多，适口，果皮软，但高糖。

（2）、超甜玉米隐性基因sh2sh2等控制的甜玉米，含糖量高，高糖时间长，保鲜期长，但适口性差。

（3）、加强甜玉米在普通玉米遗传背景下，与se隐性基因结合，甜度接近超甜玉米，兼有前三者优点。

糯质型－由wx基因控制，纯合隐性基因型的子粒和花粉粒中的淀粉均为支链淀粉。

粉质型－由cfl2、fl1、fl2、fl3、h、Mc、o1、o2、o5、o7、o9、o10、o11、o12、o13、pro、sen1、sen2、sen3、sen4、sen5、sen6、sh4、sup1等基因分别控制，除Mc外均为隐性基因。

2．植株和子粒颜色

玉米籽粒色泽多种多样，由果皮、糊粉层和淀粉层三部分颜色共同组成。

果皮颜色：由P和Bp 2对基因控制，表现红、花斑、棕、白4种颜色，其基因型依次为P-Bp-、Pv-Bp-、P-bpbp、pp-。

糊粉层颜色：表现为紫、棕、红、白4种，由A1、A2、Anl、bz1、bz2、Cl、C2、Dek1、In、R、Vp1等基因控制。

淀粉层颜色：由Y、y 1对基因控制，有黄、白2种颜色。

子粒胚芽颜色：由l对基因Pu、pu控制，显性基因Pu表现紫色，隐性基因pu为无色。

植株的正常绿色：由50多个控制叶绿素形成的基因决定。当它们发生突变呈隐性纯合状态时，幼苗或成株即表现绿黄、绿白条等退绿性状。另一方面，花青素的形成又可使植株产生紫、红、棕等颜色。植株花青素的形成，与A1、A2、B、Bz1、Bz2、C2、pl这7个基因位点有关。

3．植株形态：不同品种、自交系之间存在着很大的差异。这些变异多为微效多基因控制，但也定位出100多个决定植株形态性状的主效基因。其中有的基因在株型育种中有利用价值。

4．抗逆性

叶锈病：Rp1 、Rp3 、Rp4 、Rp5 、Rp6、和Rp9控制，主效基因，简单遗传。

圆斑病由Hm1和Hm2控制；rhm控制幼苗期对小班病0小种的抗性；Htl、Ht2和H控制对大斑病的抗性；aph决定对蚜虫的抗性；Ats决定对除草剂阿特拉津的抗性；lte1和lte2影响耐热性，lt1决定耐寒性。

三、数量性状遗传

与玉米产量、株型、生育期、品质、各种抗逆性等育种目标有关的许多性状，都是数量性状，遵从以微效多基因假说为基础的数量遗传规律。一般可从基因效应、遗传力、杂种优势、配合力和遗传相关等方面，分析数量性状的遗传性质。

(一)产量性状

决定玉米子粒产量的数量性状，一方面有果穗长度、穗行数、行粒数、百粒重、单株穗数、单株子粒产量等产量构成因素，另一方面有光合速率、叶绿素含量、叶面积等光合作用效率因素。

1．果穗长度和行粒数：穗长变异范围4-50cm，杂种优势很强，F1表现超亲现象，F2分离明显。基因效应以显性及上位性为主，加性效应较小或不显著，遗传力较低。

2．穗行数和单株穗数：直接决定子粒产量。杂种优势极低，遗传较稳定，基因效应以加性为主，遗传力较高。

3．百粒重：杂种优势较强。显性效应较加性效应重要，上位性效应也普遍存在。

4．单株子粒产量：杂种优势较强，超亲现象突出，基因效应以显性或上位性为主，加性效应所占比重较小，遗传力较低。

5．光合速率、叶面积、叶绿素含量等与光合作用效率有关的性状，都具有明显的杂种优势，而且与生物学产量和子粒产量的杂种优势显著相关。在吐丝期，相关系数分别为0．66、0.77和0．71；在苗期和灌浆末期，光合速率杂种优势与子粒产量的相关系数均为0．66。

（二）株型性状

构成株型的数量性状，主要包括株高、穗位高、单株叶片数、叶长、叶宽和叶片着生角度等。在有些品系中，株高和穗位高受主效基因控制，表现质量性状的遗传性质。

根据乳熟期绿叶的配置与形态，株型大致可分3种：

穗上叶夹角穗下叶夹角

紧凑型小于30 O 45O

正常型小于45 O 60O

松散型 60O 75O

1．合理株型的特征

（1）植株较矮，株型紧凑，各层叶片大小，角度，分布适合

（2）叶色较深，绿叶持续时间长

（3）穗型好，库容量大，穗位中下。主茎下部1/2—2/5

2．合理株型高产的原因

（1）紧凑，适于密植，利于通风透光，叶面积系数从3.5提高到4.5-5，增加总光合产物；密度提高，单株产量降低慢。

（2）群体光能利用率高，同一遗传背景的等基因系杂交种，上冲叶型比正常型增产41.3%。直立叶比平展叶接受光量多44％，正反面均受光。

（3）基部节间短粗，株矮，抗倒。

基部系数=茎粗（直径）÷株高×100

高秆类型为1，矮秆类型大于2-3。

3．株型的遗传

株高和穗位高的遗传特点相似，杂种优势很强，表现为超亲优势，基因效应以显性和加性为主，显性大于加性，上位性效应不显著，所以广义遗传力较高，狭义遗传力中等。

单株叶片数的杂种优势不强，基因效应以加性为主，遗传力较高。叶长和叶宽的遗传特点相似，杂种优势不强，加性、显性和上位性效应同时存在，遗传力不高，但主要是加性效应决定的狭义遗传力。

不同穗位叶片叶长、叶宽、叶面积、叶夹角、叶向值、叶面积系数、株高等株型性状的遗传，主要受加性基因效应控制，部分性状同时也受非加性基因效应控制。

（三）生育期

发现：播种到吐丝的吐丝期，与产量负相关；而从吐丝到成熟的灌浆期与百粒重正相关，而吐丝期对全生育期的影响较大，因此早熟育种应着重缩短吐丝期。

（四）品质性状

子粒蛋白质含量、赖氨酸含量、可溶性糖含量和油脂含量，大多数属于数量性状遗传。

子粒品质性状与株型及农艺性状之间，存在不同程度的相关性。

子粒蛋白质含量主要表现为加性效应，可以通过连续定向选择提高，但子粒蛋白质含量与产量之间存在一定程度的负相关(r =－0．70*)。

子粒油脂含量主要受加性效应控制，而且各种脂肪酸的相对比例也表现为加性效应，但同时又与某些主效基因有关。

（五）抗逆性

专化(垂直)抗性，一般由主效基因控制，表现为质量性状遗传；非专化(水平)抗性，多为微效多基因控制，表现为数量性状遗传。比如，大斑病病斑数抗性、对小斑病O小种的抗性、对圆斑3号小种的抗性、茎腐病抗性、穗粒腐病抗性、丝黑穗病抗性、矮花叶病抗性，都受多基因控制，一般以加性效应为主。

抗倒性取决于茎秆抗穿刺强度、茎皮厚度、茎秆密度、茎皮密度等多个性状的相互促进和综合作用。抗倒性与根体积、总根条数、支持根层次、根干重正相关，与节间长度负相关，以根干重的作用最大。配合力分析表明，抗倒性的遗传以加性效应为主。

第三节玉米育种目标及区划

一．玉米育种的一般目标

1．高产：株型合理，双穗率高，穗粒数多，出籽率高，有亩产1000 kg/亩以上的潜力。

2．优质：品质能适应各类品种不同的特殊需要。（如高蛋白、高油、高糖）

3．稳产：适应性好，抗逆性强，抗病虫，抗倒伏。

4．生育期长短适宜。

5．适应机械化作业：茎秆挺直，不倒折，株高及穗位高度适宜且一致。

二．普通杂交玉米“理想型”育种目标性状

1．株高：自交系 100-150cm，杂交种150-200cm。

2．节数：16-18节。基部节间短，上部较长。

3．叶片与叶鞘：叶色深绿，叶鞘肥厚，叶较挺直。

4．株型：塔型，穗上叶上挺，与主茎夹角小于30℃，叶短而窄，穗下叶密集。

5．穗：双穗率高，穗位居中下，长筒型，16-18行。

6．雄穗分枝4-8个，雌雄花期协调，吐丝整齐。

7．灌浆期长：35-40天。（现30天）

8．抗病虫：抗玉米螟，丝黑穗。

9．营养品质好：蛋白质含量大于15%（现10%），蛋白质中赖氨酸含量大于5%。（现2.2%）。

10．根系发达，抗倒伏。

三．我国玉米区划

我国玉米主产区为东北平原—华北平原—西南山区一个斜长弧形玉米带上，

面积大的12省区：黑、吉、辽、冀、晋、陕、鲁、豫、贵、桂、川、云。

1．北方春播玉米区：单春播间或套作。

2．黄淮海套复夏玉米区：小麦复、套，大豆间。

3．南方丘陵玉米区：间、套、复种、双季玉米。

4．西南山地套种玉米区：秋冬玉米、间、套。

5．青藏高原玉米区：春玉米，一熟

6．西北灌溉玉米区：春玉米或套、复

我国为四季玉米之乡

春玉米―――东北、西北、华北北部

夏玉米―――黄淮海、关中、徐淮

秋玉米―――东南沿海

冬玉米―――24度N以南地区

三．新疆玉米区划

新疆玉米区划

分区

包括地区

无霜期（天）

≥10℃积温

春播玉米区

春播早中熟玉米区

阿勒泰地区、塔城地区、伊力河谷东部、温泉、木垒、巴里坤盆地、南疆山区

95-150

1800-2800

春播中晚熟玉米区

北疆天山沿线、伊力河谷西部、焉耆盆地、拜城盆地

130-170

2800-3700

春、夏播混合区

春播晚熟与复播中熟玉米区

塔里木盆地西部及西南部（喀什、和田、克州）

200-220

4100-4600

春播晚熟与复播中熟玉米区

塔里木盆地北部、东南部（阿克苏地区除拜、巴州除焉耆盆地外）、哈密

190-200

3500-4600

吐鲁番地区复播区

吐鲁番地区

210-230

4500-5600

第四节玉米种质资源

一、现代栽培玉米的起源

玉米起源于中南美洲。有七千多年的栽培历史。公元1511年前（《颖州志》）传入我国。

关于现代栽培玉米的起源有多种假说。形态学、遗传学和细胞学方面的证据有力地支持了大刍草假说。Iltis和Doebley(1980)根据他们提出的分类系统，认为墨西哥野生玉米(Zea mays ssp．mexicana)即是现代栽培玉米的祖先。近年来，Doebley等(1995，1997，1998)和王荣林等(1999)，根据二倍体多年生玉米、墨西哥野生玉米、小颖玉米与现代栽培玉米之间，决定分枝性状的tb1基因的DNA分子进化关系，证明现代栽培玉米起源于墨西哥西南部的小颖玉米(Zea mays ssp．parviglumis var．parvigumis)。

在现代栽培玉米中，通过长期的进化和选择，形成了硬粒、马齿、糯质、甜质、粉质、甜粉、爆裂和有稃8个类型。糯质型起源于我国西南热带地区，很可能就是云南西双版纳一带。

二．栽培玉米的分类

1933年库列佐夫（苏联）根据籽粒形状，胚乳淀粉的含量与性质，稃壳有无分为8个类型（过去称亚种），加中间类型的半马齿型，共9个类型。

有稃型（有较长稃克）

爆裂型（果皮坚厚，加热有爆裂性）

粉质性（全为粉质淀粉）

甜质型（几乎全为角质透明淀粉，干时皱缩）

甜粉型（上部角质胚乳，下部粉质胚乳）

马齿型（中间至粒顶为粉质，干时粒顶凹陷）

硬粒型（粉质胚乳被四同角质胚乳包转，干时粒顶不凹陷）

糯质型（全为支链淀粉，不透明状）

半马齿型（介于马齿型与硬粒型中间的类型） ――参玉米遗传育种p10

三．普通玉米品种（狭义的品种）的特点

1．群体遗传基础复杂，个体间差异较大。

2．每个单株的遗传组成是杂合的。个体异质，自交分离。

3．一个玉米品种内常包含二个以上变种，如白颖白轴与红颖红轴。

4．群体优劣并存，产量受限，但适应性强，产量稳定。

5．种子繁殖简便。

四．种质资源研究与利用

1．地方品种：玉米在复杂多样的自然环境和生产条件下，经过栽培驯化和人工选择，形成了丰富的地方品种。特别是毗邻玉米起源地的美国各研究单位和CIMMYT收集整理的地方品种，常包括一些珍贵的基因资源。

地方品种对各地的生态和生产条件具有良好的适应性。我国生产上常用的自交系，许多都是从我国地方品种中选育出来的，比如塘四平头、黄早四、丹340、掖515、汶黄31413、525、获白、旅九宽、许052等。

2．自交系间杂交种：已经育成的自交系间杂交种，集中了较多的优良基因，以此作为原始材料，分离、选择，比较容易获得综合性状良好的高配合力自交系。国内外的育种实践证明，从自交系杂交种中选育新自交系，是一条有效而便捷的途径。

我国引进最多、利用最成功的，是美国玉米带的材料。目前我国生产上使用的优良自交系，有一半以上是从美国引进或用美国的杂交种选育的，如M017、掖107、掖478、5003、U8112、7884—7、870l等，具有配合力高、适应性广、抗逆性强、抗倒性强等优点。

3．热带亚热带种质：中南美洲、非洲低纬度地区和西亚以及东南亚等热带和亚热带地区的玉米种质，在温带玉米育种中的重要作用，引起了育种学者的普遍重视。

热带种质具有根系发达、茎秆强韧、生长旺盛、抗病、抗虫、抗倒、耐旱等优点，因为种质隔离，与温带种质组配常表现较强的杂种优势。但是，热带玉米种质，对温带温光敏感，气生根层次过多、黑粉病重、生长期长，并且经济系数较低，需要有计划定向改良提高。

现在常用的克服方法有：

(1)杂交导入，将热带种质与温带种质杂交、回交、选育或组成选系小群体，再按系谱法分离选系，保持热带种质优良特性，又具有温带种质适应性和丰产性的类型。

中国农业科学院作物研究所与品种资源研究所合作(吴景锋等，1991)育成中74—106自交系，已配出几个优良杂交种用于生产。

（2）直接利用，将热带种质先在过渡地区驯化，在逐渐引入温带地区的过程中，分离选育适应温带生态条件的自交系，与温带自交系直接组配杂交种，以利用其较强的杂种优势。选择热带种质中的早熟类型直接利用，更易获得成功。

四川农业大学玉米研究中心(荣廷昭等，1998)运用这种方法，从泰国引进的Suwanl群体中，选育出对西南山区具有特殊适应性的优良自交系S37，被全国十几家育种单位引用，组配成许多优良杂交种。

4．野生资源：具有抗病、抗虫、抗倒、耐瘠、耐旱等一些特殊的适应性，而且还有许多未知的基因类型，是玉米育种的重要种质资源，可以通过远缘杂交等途径研究利用。

例如，薏苡的食用品质较好，据研究其淀粉为糯质，且蛋白质含量较高，通过栽培玉米与野生玉米远缘杂交，获得了新的雄性不育材料。

五．我国的玉米种质资源

1．硬粒型：最早引入我国，食味好，较早熟，适应性强，耐瘠，但范围不广，产量稳而不高。

2．马齿型：上世纪30年代引入我国，植株繁花，较晚熟，耐水肥，产量较高，对冷凉气候不适应，品质不及硬粒型。出粉率低。如金皇后，40年代英粒子等

3．半马齿型：是硬粒型与马齿型天然杂交的后代，丰产，适应性强，比马齿型食味好，比硬粒型增产。

4．糯质型：18世纪在我国云南形成的隐性胚乳突变体，Wx→wx。全为支链淀粉，用途广泛。

5．甜质型：引入我车40多年，主要鲜食。

6．爆粒型：与硬粒型同引入我国，有珍珠型与米粒型。

六．新疆玉米地方品种资源

解放初期，全疆征集玉米品种资源，整理后有110多个地方品种，只1个马齿型，1个粉质型，其余全为硬粒型。

其中，黄粒大于95%，生育期60-170天不等。

北疆品种以中晚熟种为主（110-120天）；南疆有早熟种（60-90天），中熟种（90-140天），晚熟种（140-170天）。

第五节玉米育种技术

一、自交系的选育

1．自交分离法：以地方品种、品种间杂交种、自交系间杂交种(单交种、三交种、双交种、综合种)以及远缘杂交后代等种质资源为原始材料，连续多代自交，分离选育自交系的常规方法。

2．其他方法：单倍体选育、人工诱变选育以及单穗选择等选育自交系的方法。其中，单倍体选育和人工诱变选育较为常用。

3．自交系的改良：以回交改良为主。以个别性状需要改良的优良自交系为轮回亲本，选能够提供待改良性状优良基因的材料作非轮回亲本，通过杂交4、5代左右、回交及1～2代自交，选育具有轮回亲本大多数优良性状和非轮回亲本个别优良性状的新自交系。

二、杂交种选配

1．配合力测定

配合力测定，既是自交系选育的重要依据，又是杂交种选配的主要内容，是自交系选育与杂交种选配的结点。在大多数情况下，一般在自交系由性状分离转向稳定的S3～S4代，开始测定自交系的配合力。配合力测定完成后，自交系也基本纯合，即可按农艺性状与配合力相结合的育种目标选定自交系，组配杂交种。但是，也有人认为，受加性遗传效应控制的一般配合力可以稳定遗传，自交早代与晚代的配合力相关，在自交早代(S1一S3)测定配合力，可尽早淘汰配合力不高的穗行，提高工作效率，并有助于自交系的提前利用。

双列杂交法为玉米育种学家所广泛采用。

2.杂交种选配

选择相互之间配合力高，株型、生长势、根系、茎秆、果穗、生育期、吐丝散粉等农艺性状优良，对当地主要病害等特殊不利自然条件的抗逆性、适应性较强，且亲缘关系较远的自交系组配，容易获得综合性状优良的高产杂交种。

目前玉米生产上杂种优势利用最广泛的一种形式是单交种。单交种的选配，实际上是结合配合力测定完成的，一般配合力和特殊配合力高，综合性状优良的两个自交系组成的杂交组合，即选作优良单交种。

三、群体改良与轮回选择

原因：（1）玉米的子粒产量等许多数量性状，受微效多基因控制，遗传基础比较复杂。按常规方法选育自交系，从基础群体中一次选株，连续多代自交，基因之间分离重组机会不多，很难将分布广泛且常与不良基因连锁的众多优良基因，最大程度地集中于一个纯合自交系。

（2）玉米种质资源贫乏，二环系甚至多环系的应用越来越多，遗传基础狭窄不仅给生产带来潜在危险，而且也使自交系之间的遗传差异越来越小，限制着育种水平进一步提高。

轮回选择，是包括群体改良、自交系选育和配合力测定等方面内容的综合育种程序。按育种要求选择混合授粉的地方品种或人工合成遗传性丰富的遗传平衡群体作基础群体，从中选优良单株同时进行自交和测交。保存自交种子，用测交种子做测交种比较试验，选高配合力测交种对应的保存自交种子种植，彼此互交形成遗传基础更优良的新群体。如此轮回多次，变严格近亲繁殖为适度近亲繁殖，缓慢接近纯合状态。有利于打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因重组机会。群体内优良基因频率不断提高且更加集中，从中分离优良基因型个体的可能性增大。

轮回选择方法主要有以下4种：

(1)简单轮回选择：即通常所谓混合选择或集团选择。第一年从基础群体中选100～200个优良单株自交，第二年种成S1穗行，选留10％左右穗行相互混合授粉，并将各穗行种子等量混合，形成第一轮改良群体，如此重复进行。由于没有测交鉴定和后裔测验，简单轮回选择仅适用于遗传力较高，可以凭目测选择的性状，所以又称表型轮回选择。

(2)半同胞轮回选择：

第一年，从基础群体中选100～200个优良单株自交(S。)，同时用每一中选株的花粉与测验种测交(测验种×S。)。测验种一般为地方品种或综合种等遗传平衡的杂合群体。若群体改良的目的是提高特殊配合力，从中选育与某个优良自交系特殊配合力高的新自交系，则以该优良自交系作为测验种。

第二年，进行测交种比较试验，评选出约10％的优良组合。

第三年，将中选组合父本对应的自交种子(S1)等量混合种植于隔离区，自由授粉形成第一轮改良群体。根据需要，如此重复进行若干轮回。每一轮回中选优良组合父本对应的自交种子，都可继续自交选育成新的自交系。

(3)全同胞轮回选择：

第一年，从基础群体中选约200个优良单株成对杂交(S。×S。)。

第二年，将成对杂交的F1种子分为两部分，一部分保存，另一部分做产量比较和性状鉴定，评选出约10％的优良组合。

第三年，将中选优良组合对应的保存种子等量混合种植于隔离区，自由授粉形成第一轮改良群体。根据需要，如此进行若干轮回。

(4)相互轮回选择：是同时改良两个群体，成对选育高配合力自交系及杂交种的一种半同胞轮回选择程序。

第一年，选亲缘关系较远，遗传差异较大，相互间杂种优势较强的A、B两个群体，从中分别选约100个优良单株自交，同时用A群体每一自交株的花粉分别与B群体内4～5个单株测交，用B群体每一自交株的花粉分别与A群体内4～5个单株测交。

第二年，将同一S。单株几个测交穗种子混合，做测交种比较试验，评选出约10％的优良组合。

第三年，将两群体中选组合父本对应的自交种子(S。)分别等量混合种植于隔离区，自由授粉形成第一轮改良的A、B两个群体。根据需要，如此进行若干轮回。每一轮中选优良组合父本对应的自交种子，可继续自交选育成自交系，并可望与对应群体选育的自交系组配高配合力杂交组合。

四、雄性不育的研究与利用

1.玉米雄性不育的类型及遗传

(1)非遗传性雄性不育: 外界环境条件不适，如高温、干旱、营养缺乏等，常可引起雄配子败育。这种雄性不育不能遗传，在生产上一般没有利用。

(2) 遗传性雄性不育: 与育性相关的基因发生突变，导致雄配子败育。

遗传性雄性不育分为两类（二型学说）：

①细胞核雄性不育(又称为基因雄性不育,genic male steri1ity，GMS)，受细胞核基因控制，符合孟德尔遗传规律，分显性和隐性核不育两类。

现已发现4个显性核不育基因Ms和22个隐性核不育基因ms此外，用基因工程技术创造的细胞核雄性不育，称为工程雄性不育。

细胞核雄性不育保持困难，虽然已发明或发现连锁基因标记、双杂合系、温敏雄性不育、光敏雄性不育等方法或材料，但还不能大面积使用，有待进一步研究。

②核质互作雄性不育(genic—cytoplasmic male sterility),简称细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility，CMS)，由细胞核不育基因(rfrf与细胞质不育基因(S)互作而共同控制。

这类雄性不育可以通过测交鉴定找到保持系和恢复系，因而被成功地用于杂交种种子生产。

2．细胞质雄性不育的利用：利用细胞质雄性不育生产杂交种种子，需要不育系、保持系、恢复系三系配套。

（1）不育系和保持系选育：

①回交转育：以现有细胞质雄性不育品系作母本与优良自交系杂交，然后以优良自交系作轮回父本回交。以后每代选具有轮回父本优良性状的雄性不育株，与轮回父本回交。一般5～6代即可育成不育性稳定，且具有轮回父本优良性状的新不育系，而轮回父本便是该不育系的保持系。

②选择自然变异；

③人工诱变；

④远缘杂交：玉米的近缘野生植物包含相当丰富的遗传变异，其中可能存在雄性不育细胞质。通过远缘杂交及回交，将玉米细胞核置换到这些细胞质中，可以创造新的不育系。

（2）恢复系选育：

①回交转育

②测交筛选：以不育系作母本，与现有优良自交系广泛测交，根据测交种育性反应，筛选出具有恢复基因型(Rf的优良恢复系。

③集恢选育：将若干恢复系和优良自交系复合杂交，配成综合群体，使恢复基因与其他优良基因充分组合。然后用轮回选择法从中选育出恢复力强、性状优良、配合力高的恢复系。

第六节玉米品质育种

一．玉米品质育种的主要内容

玉米品质育种包括：

1．蛋白质品质育种（高蛋白质育种、高赖氨酸育种）

2．水化合物品质育种（甜玉米育种、糯玉米育种、爆裂玉米育种）

3．米油品质育种（高油玉米育种、优质玉米油育种）

4．其他目的的品质育种（玉米笋品质育种、青饮料玉米育种、其它）

二．玉米蛋白质品质育种

（一）玉米蛋白质含量的改良

玉米籽粒蛋白质平均含量10%，低于小麦、大麦，玉米全粒赖氨酸平均含量0.27%，低于小麦、大麦、水稻。在胚乳中醇溶蛋白质为主，赖氨酸含量只0.2%

美国伊利诺斯大学1896年开始对地方品种波尔白群体蛋白质含量向高、低两个方向混合选择70个世代，选得的高蛋白质资源主要是增加了醇溶蛋白质，质量不高。

蛋白质含量：4.4%←----10.9%----→26.6% (经70世代)

(二)玉米赖氨酸的遗传：

1．O2单隐性基因

1963年发现Opague-2即O2单隐性基因遗传的胚乳突变体，其胚乳中赖氨酸含量比普通玉米高70%，全粒高出1倍，清蛋白含量增加，醇溶蛋白中赖氨酸含量也大大提高，

O2玉米缺点：（1）产量低，低8%（美国）；

（2）胚乳为无光泽，不透明的粉质，容重低，

A. 结构松散，易破碎，机收损伤率89%；

易遭病虫危害；收获时不易干燥，含水量较正常玉米高20%；播种时低温下易烂种。

2．fl2半显性基因

1965年发现Floury-2即fl2半显性基因，该基因具有剂量效应，两种胚乳基因型，即fl2fl2与 fl2fl2 fl2的表现型相同，均为粉质型，因此正常型与粉质型杂交F2籽粒分离比例为1：1，而其正反交F1的表现型不一致，fl2作父本F1为正常型，fl2作母本F1为粉质型。

3．O7完全隐性基因

1972年发现O7(10-8)完全隐性基因，其遗传方式较复杂，O7突变体与正常型杂交的分离世代，纯合的O7频率总是低于期望的比值。

4．高赖氨酸基因作用机制

高赖氨酸基因属于醇溶蛋白结构基因的调节基因，如O2属于醇溶蛋白转录水平的调节基因，有关作用机制尚待进一步深入研究，就醇溶蛋白减少的程度而言，其基因作用的强度的顺序是O7大于O2大于lf2。

O2基因主要是抑制了醇溶蛋白22kd亚单位的合成，而fl2是限制醇溶蛋白所有亚单位的积累，O7基因则重于减少20kd亚单位的含量。如果某一亚单位合成受限，各亚单位比例失调，必然影响整个醇溶蛋白的积累。

（三）利用O2突变系进行高赖氨酸育种的策略和方法

1．育种策略

由于其他突变系有许多难以克服的缺点，因此O2突变体仍是目前高赖氨酸育种广泛的利用的基础材料。

利用修饰基因为主要种质，改良O2粉质胚乳结构，选育半硬粒乃至全硬粒的优质蛋白质玉米品种。其产量接近正常型玉米，并克服O2的不良效应。

2．高赖氨酸育种目标

（1）全粒赖氨酸含量在0.4%左右，不片面追求更高含量。

（2）以半硬粒及硬粒为主要选择标准。

（3）产量，农艺性状及适应性与主栽品种不相上下

（4）提高抗穗粒腐病的能力

3．高赖氨酸玉米育种的方法

（1）杂交育种法

选择一个带有修饰基因的硬质胚乳O2种源为供体，与普通玉米材料杂交，然后自交5-6代，有可能获得硬质或全硬质的O2自交系。

（2）回交育种法

以硬质O2种源作为非轮回亲本，以优良自交系作为轮回亲本，通过连续5-6代回交及2-3代自交，结O2籽粒选择及赖氨酸分析，将半硬质或硬质O2的性状转育到优良自交系背景中。

回交法目标明确，有预见性，但缺乏更多的创新性。

（3）轮回选择育种法

在硬质或粉质的O2基础群体中，挑选优良果穗的最好籽粒一半种成穗行，一半用作赖氨酸含量分析。开花期根据田间鉴定和品质分析结果，选最优良的家系进行相互全姐妹交。收获后，选择优良果穗的的最优籽粒组成下轮基础群体，经多轮选择，育成优良的高赖氨酸玉米群体，既可以直接用于生产，也可以用作选择自交系的材料。

第七节 2 1世纪玉米遗传育种工程技术展望

一、国外玉米遗传育种研究动态

1．基因工程技术不断创新

玉米的遗传转化主要以原生质体作受体。

1985年，Fromm等用电击法，将抗除草剂的pat基因导入玉米原生质体，并且在再生愈伤组织中稳定整合和表达，但没能诱导出再生植株；

1986年，Hodges等从A188自交系的胚性愈伤组织，获得悬浮培养的单细胞系；

1988年，Rhodes等从A188的悬浮细胞系制备原生质体，用电击法转化，诱导出带卡那霉素抗性的转基因再生植株，但再生植株没有结实；

1989年，Prioli和Shilito分别从胚性愈伤组织分离出原生质体，经培养分化出可育的再生植株。可再生的原生质体培养成功，为玉米的遗传转化奠定了基础。

电击、PEG、阳离子介导等方法相继成功地将外源基因转入玉米原生质体。

1987年，Pursel发明基因枪，可以将附着DNA的金属粉打入完整细胞，使玉米悬浮细胞系、愈伤组织甚至外植体的直接转化得以实现，避免了原生质体培养和再生的麻烦及基因型限制。1990年用基因枪法首次获得可育的转化植株。这是玉米基因工程的首次成功。到目前为止，在玉米基因工程中应用最多、效果最好的转化方法，就是基因枪法。

2．转基因玉米层出不穷

近年来，美国及加拿大的许多公司都推出了自己的转基因玉米品种，例如孟山都公司的抗虫玉米、抗草甘膦玉米、抗虫和抗草甘膦玉米，Systems公司的抗草丁膦玉米、抗草丁膦雄性不育玉米、抗草丁膦雄性恢复玉米，Corp公司的抗虫和抗草丁膦玉米，Pioneer Hi－Bred公司的抗虫玉米，杜邦公司的抗虫玉米等。此外，还有抗病毒、高淀粉、高支链淀粉、高赖氨酸、优质蛋白，以及转入两种以上目的基因的转基因玉米，正处于田间试验阶段，有待开发利用。

至1997年底，全世界共有17种转基因玉米被正式批准投入商品化生产，占全世界转基因作物的1／3，位居第一；种植面积已达320×104hm2，占基因工程作物种植总面积的1／4，仅次于大豆居第二位。

种植转基因玉米，经济效益十分明显。1996年，美国种植玉米3 200×104hm2，约有一半遭受玉米螟危害，平均减产9％，最严重的减产达30％，全美国由此损失10亿美元。但据1996年和1997两年的调查，转基因抗虫玉米没有遭受虫害，平均增产9％，相当于每公顷净增收益68．1美元。1999年转基因抗虫玉米占总种植面积的30％。

3．DNA分子标记技术广泛应用

自1986年，Helen~afis等建立了第一张玉米RFLP分子标记遗传图谱，定位113个位点以来，分子标记在玉米遗传育种研究中得到了广泛应用。至1995年，已经定位了1,168个RFLP标记。根据DNA分子标记，可以准确定位玉米的各种质量性状及数量性状基因，对抗虫、抗病、品质等重要农艺性状进行辅助选择，提高选择的准确性，缩短回交转育年限；或在基因工程操作中跟踪和克隆目的基因。

二、有待解决的主要问题

1．种质资源贫乏，育种难有突破性进展：玉米传人我国只有不足500年的历史，而现在已经普及自交系间杂交种，农民不再保留自由授粉的地方品种，来自地方品种的种质资源难有增加。过去的一些优良地方品种，如白鹤、野鸡红、获嘉白马牙、金皇后等，均已消失。虽然我国已收集保存了1万多份种质资源，但大多未进行过系统深入的研究，不能充分发挥作用，而且这些资源所代表的种质类型也很有限。

我国生产上大面积种植的杂交种的亲本自交系，主要集中于Lancaster、Reid、旅大红骨、唐四平头等少数几个种质基础群，而其中骨干自交系又仅限于Mol7、自330、黄早四、478、掖107、丹340、沈5003、E28、铁79—22等9个自交系，组成了占全国种植面积13．3×104hm2以上杂交种的79.9％。在全国范围内大面积推广种质基础狭窄的杂交种，遗传性过于单一，容易造成病害流行或其他方面的损失。

2．基础理论研究较弱，高新技术起步较晚：我国在育种技术、方法和材料上的创新较少，主要靠学习引进国外的先进技术和成果。美国已有多种抗虫、抗除草剂的转基因玉米品种推广应用，而我国尚处在实验室探索阶段。而且，我们在新基因克隆方面严重滞后，转基因研究中使用的目的基因，大多引自国外，不具有知识产权。

3．品种抗逆性不全面，产量受自然条件影响较大：我国玉米主产区的自然条件较差，干旱、病虫、洪涝、寒潮、冰雹等灾害频繁，加之玉米品种的抗逆性不够全面，玉米产量因自然条件变化年度间波动较大。目前，我国急需耐旱、抗青枯病、抗矮花叶病、抗穗粒腐病、抗纹枯病、抗玉米螟、抗蚜虫等方面的种质资源，以培育具有这方面优良性状的玉米品种。

4．片面追求高产，品种品质较差：人民生活水平提高后，对甜粒、糯质、高油、爆粒、笋用等专用玉米品种的需求增加。但是，我国对专用玉米品种的选育和配套技术研究不够，更未开发形成具有市场竞争力的产业。

5．其他方面：如种子行业体制不良，种子质量不高，各省区实行种子公司“专营”，政、事、企不分，缺乏监督和竞争机制，不符合市场经济原则，严重阻碍优良品种的推广，导致假冒伪劣种子泛滥等问题。

三、发展策略

1．加强种质改良的基础研究

对我国现在玉米种质资源重新进行深入细致的鉴定、改良和创新，再筛选和鉴评出几个类似旅大红骨和塘四平头的国内玉米核心种质；引进和构建几个与现用美国自交系亲缘关系较远的国外优良种质基础材料，是我国玉米遗传育种工作的当务之急。

此外，还应有重点、有针对性地引进国外的优良种质资源。应注意引进巴西、古巴、哥伦比亚、非洲及热带地区的各种种质资源。

2．增加投入，加强基础理论和高新技术研究

将基础理论和高新技术研究与常规遗传育种技术结合起来，着重解决我国玉米遗传育种及农业生产中的重大问题。

在基因工程研究中，除了积极引进国外的先进技术，针对玉米生产上的急切问题，培育转基因品种以外，还应努力开发杀虫蛋白、病毒反义RNA、病毒外壳蛋白等抗病虫基因，糖、脂肪、蛋白代谢的关键酶等与品质改良有关的基因，以及能合成化工、医药用次生代谢产物的基因，要深入研究这些基因在玉米体内的表达调控机理，使其转入后高效专一表达并稳定遗传。

3．综合运用各种技术，全面提高品种抗逆性

综合运用回交转育、远缘杂交、基因工程等多种技术，培育我国急需的耐旱、抗青枯病、抗矮花叶病、抗穗粒腐病、抗纹枯病、抗玉米螟、抗蚜虫等方面的种质资源，全面提高玉米品种的抗逆性。

4．提高品种品质，开发专用玉米品种

应重视玉米品质育种，提高蛋白质和必需氨基酸含量，增加饲用和食用价值。积极研究开发适宜于工业原料的高淀粉和高油品种，以及丰富蔬菜花色品种的甜粒、糯粒、爆粒和笋用品种。

5．切实贯彻《中华人民共和国种子法》，改革种子行业体制

强化法制管理，规范种子市场，改变种子变相专营的局面，打破国内种子贸易壁垒，政、企、事明确分工，种子管理单位绝对不能经营种子，让优良种子占领市场。加快种子行业的体制改革，使之尽快适应种子产业化发展的需要。

6．加强知识产权保护，尊重育种者的劳动

有实力的种子公司创办科研院、所，国家、地方和企业共同投资，使育种工作逐渐进入良性循环的正常发展道路。