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沙芥属植物白粉菌生物学特性及感病后生理基础的研究

花匠小妙招
2024-12-25 08:51

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1、内蒙古农业大学硕士学位论文沙芥属植物白粉菌生物学特性及感病后生理基础的研究姓名：宋丽娟申请学位级别：硕士专业：蔬菜学指导教师：郝丽珍20090501摘要沙芥属蔬菜植物自粉病是近年来在人工驯化栽培过程中发生的一种重要病害，造成叶畸形和产量降低，严重影响了沙芥属蔬菜植物资源的开发利用。本文对该病害的症状特点做了较为详细的观察记载，对其病原菌的生物学特性、沙芥属植物感病后生理生化变化进行了较为系统深入的研究。其结果表明：1沙芥植物白粉病的病原菌属于子囊菌亚门(A scomycotina)自粉菌属(Erysiphe)十字花科白粉菌(Ecruciferarum(Opiz)Junell)。2在沙芥属蔬菜

2、植物白粉病发病盛期，沙芥病情指数为2105，属于中抗(MR)：斧翅沙芥病情指数为7593，属于高感(HS)。3沙芥植物白粉菌分生孢子萌发温度范围为5“-30，最适萌发温度为20，5以下和30以上萌发率明显下降；沙芥植物白粉菌分生孢子在相对湿度20“-100及水滴中均能萌发：在散射光和黑暗条件下，其分生孢子的萌发率分别为6225和7911，直射阳光萌发率仅为3334，说明较强的光照抑制其分生孢子的萌发：紫外光照射30rain其萌发率为0。4自然发病后，抗、感病种体内SOD，PPO，PAL，POD活性迅速提高。抗病种中PAJL，POD，PPO酶活增加幅度明显高于感病种：感病种SOD酶活性增加幅度

3、高于抗病种。说明SOD、POD、PPO、PAL的活性与沙芥属蔬菜植物对白粉菌的抗病性相关。5自然发病后，抗、感病种体内可溶性蛋白、叶绿素含量迅速降低，可溶性糖、MDA含量升高。表明：MDA、可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素含量的变化与沙芥属蔬菜植物对白粉菌的抗病性相关。关键词：白粉菌：沙芥属植物；生物学特性；抗性鉴定；抗性生理The preliminary study of biological of powdery midewcharacteristic and its host resistance responsesAbstractRecently，powdery mildew of Pug

4、ionium Gaertnis major disease duringaartificial domestication and cultivationIt resulted in lear malformation and lowerproductionSo it seriously affected the development and utilization of plant resourceson Pugionium GaertnIn this paper，the disease symptoms and characteristics isobserved records in

5、detailThe biological characteristics of Pathogenicbacteria andphysiological and biochemical changes of disease plant are researched deeplyTheresults is as follow：1The powdery mildew of Pugionium cornutum(L)Gaertnbelong to(ErysipleCruciferarum(opiz)Junell)ofAscomycotina Erysiple2During the peak incid

6、ence of powdery mildew，the Pcornutum仁J Gaertndisease index is 2105，up to the anti-(MR)levelAnd ax只d oIabratum犯，Gaertnwing disease index is 7593，up to the hi曲(HS)level3The conidiophore of powdery mildew germinated rate decreased obviously whenthe temperature was under 5or above 30It also can germinat

7、e in the situationwhose relative humidity ranges 20一100Its germinated rates were respectively6225and 7911in dark and scattered lightBut its germination rates was only3334in direct sunlightIt indicated that a strong light tail inhibit their germination，and their germination rate is 0 in UV 30min irra

8、diation4The natural condition，SOD、PPO、PAL、POD activity were all increaserapidly in disease-resistant and disease plantsthe PAL、POD、PPO activity indiseaseresistant plant were significantly higher than ones in disease plantBut SODactivity in disease-resistance plant was lower than the one in disease p

9、lantSo SOD、POD、PPO and PAL activity al e interrelated to Pugionium Erysiphaceae resistance topowdery mildew5The natural condition，soluble protein content and chlorophyll a content indisease-resistant and disease plants were quickly decline but soluble sugar and MDAcontent were increasedSo the conten

10、t change of soluble protein，chlorophyllsolublesugar and MDA are interrelated to Pugionium Erysiphaceae resistance to powderymildewKey words：Powdery mildew；Pugionium Gaertn；Biological characteristic；Histology； Resistance mechanismDirected by：ProfHAO LizhenApplicant for Master degree：SONG 1ijuan(oleri

11、cuture)(College of Agronomy，Inner Mongolia Agrichltural University，Huhhot 010019，China)内蒙古农业大学研究生学位论文独创声明本人申明所呈交的学位论文是我本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包括其他人己经发表或撰写过的研究成果，也不包括为获得我校或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。申请学位论文与资料若有不实之处，本人承担一切相关责任论文作者签名：塞豳垄日期：

12、塑2：笪：主导师指导研究生学位论文的承诺吵易本人承诺：我的研究生缝翌鲨鱼所呈交的学位论文是在我指导下独立开展研究工作及取得的研究结果，属于我现任岗位职务工作的结果，并严格按照国家及学校有关学术道德规范的规定要求而获得的研究结果如果违反，我必须接受按国家及学校有关规定的处罚处理并承担相应导师连带责任。指导教师签名：内蒙古农业大学研究生学位论文版权使用授权书本人完全了解内蒙古农业大学有关保护知识产权的规定，即：研究生在攻读学位期间论文工作的知识产权单位属内蒙古农业大学。本人保证毕业离校后，发表论文或使用论文工作成果时署名单位为内蒙古农业大学，且导师为通讯作者，通讯作者单位亦署名为内蒙古农业大学学校

13、有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和借阅学校可以公布学位论文的全部或部分内容(保密内容除外)，采用影印、缩印或其他手段保存论文论文作者签名：宝函终指导教师签名：日期：一塑乏曼：墨内蒙古农业大学硕士学位论文1 引言11沙芥属蔬菜植物概述111 沙芥属蔬菜植物的分布及其应用价值沙芥属植物是集营养价值、药用价值、饲用价值及生态环保作用于一体的野生蔬菜。属于十字花科(Cmcife rae)，二年生草本植物，为蒙古高原的特有属【lJ。赵一之(1999)确认沙芥属仅有沙芥(Pugionium cornutum(L)Gaertn)和斧翅沙芥(Pugionium d

14、olabratwn(L)Gaertn)两个种。沙芥是中国的特有种，广泛分布在中国的科尔沁沙地、浑善达克沙地、库布齐沙地、毛乌素沙地、宁夏沙地：斧翅沙芥分布在蒙古的大湖盆和中国的阿拉善沙地l刭沙芥根茎叶中含有碳水化合物、蛋白质、多种维生素、脂肪、粗蛋白、酚类、生物碱等多种化合物和钙、铁、锌等矿物质。营养成分十分丰富，尤其是维生素C含量非常耐36I。沙芥是骆驼、牛、羊和猪的良好饲料。沙芥的能量水平高于小麦秸秆，接近于谷草，属于中等或中等偏低的私用植物【7q】。，沙芥具有行气、止痛、消食、解毒之功效In-t4l。沙芥属植物根系粗壮发达，分蘖能力强，生长迅速，根深叶茂，对防风固沙、防止水土流失、保护生

15、态环境、防治沙漠化、维持生态平衡起着不可忽视的作用。目前市面上已经有沙芥属植物的加工产品，山野菜的开发利用已经受到世人的重视，无公害、无农药的绿色保健食品日益受到人们的青睐【15】。112沙芥属蔬菜植物的研究进展贺晓，闫洁，贾晋等研究了沙芥属植物根、茎、叶等营养器官解剖结构【16q引。郝丽珍等研究了沙芥营养生长规律及叶片解剖结构，分析了沙芥的生长特点及叶片结构与功能的关系【19】。郝丽珍等研究了沙芥属植物的授粉类型，花期，种子成熟期，后熟期【201。黄修梅研究了沙芥的传粉生物学【211。王静研究了濒危种斧翅沙芥日光温室开花生物学及繁育系统【221。张卫华等研究了沙芥种子发芽生理、种子吸水和发芽

16、过程中几种贮藏物质的含量变化I矧。杜永光，郝丽珍等研究了沙芥生长发育特性及适应低温的生化基础、生长发育及种子产量形成与播种期关系m矧。宋兆伟研究了斧翅沙芥种子萌发生理及沙芥属幼苗生长动态【26】。韩海霞研究了沙芥种子发育及休眠特性【271。杨冬艳研究了沙芥属植物响应干旱胁迫的生理机制及形态解剖结构的特征2s】。霍宏竹研究了不同叶龄沙芥与斧翅沙芥幼苗抗旱生理【矧。王丽丽研究了沙芥属蔬菜低温胁迫生理应答及春化特性301。白晓雷研究了二年生沙芥物候期观察及不同生育期营养成分分析【3l】。鲍红春研究了沙芥离体组织培养诱导愈伤组织及茎尖苗【32132。姚兆华研究了沙芥和斧翅沙芥叶片光合特性与离体叶片衰老

17、生理【33】。张凤兰研究了沙芥属蔬菜植物形态多样性【州。2 沙芥属植物白粉菌生物学特性及感病后生理基础的研究12白粉病研究进展121 白粉病定义白粉菌是高等植物专性寄生病原真菌，广泛分布于世界各地。在病害发生期间寄主植物表面产生大量的分生孢子和分生孢子梗，肉眼看上去好象涂了一层白粉，被称为白粉菌，由它引起的病害则被称作白粉病。除针叶树外，各种农作物，各类蔬菜果树，许多观赏植物都有白粉病的发生。白粉病主要危害叶片、叶柄、嫩叶、芽及花瓣幼嫩部位。被害部位产生近圆形或不规则粉斑，可相互愈合，称为边缘不明显的大片，其上布满白粉状物，即病菌的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子。后期白粉变为灰白色或浅褐色，叶片

18、枯黄、皱缩、幼叶常扭曲、干枯，其上可形成黑褐色小粒点(病菌的闭囊壳)例。122白粉菌的危害白粉菌广泛分布于世界各地，能致使多种植物发生病害，危害多种经济作物而造成严重的损失，许多常见的植物上都有白粉茵寄生。Hirata(1966)报道7187种被子植物受白粉菌危害，这些被子植物分别属于44个目，169个科的1617个属【36】。Hirata(1986)再次统计白粉菌能够危害9838种被子植物， 9000多种双子叶植物和650多种单子叶植物受白粉菌侵染，造成大量的经济损失口73。Yarwood(1957)统计受白粉菌侵染导致农作物减产、牧草早桔、花蕾不能正常开放，观赏植物丧失观赏价值；造成了麦类

19、作物减产5lO、三叶草减产40、大麦减产42、黄瓜减产75、啤酒花减产61-71、葡萄减产3390、桃减产80，赵震宇(1984)统计在新疆地区白粉病使甜菜含糖量减少了58096、小麦减产了530138391。近几年，由于植物种植密度大幅度增高，作物种植单一化严重，氮肥施用量又大大的增大，造成白粉病危害日益严重。有些植物上白粉病已成为影响植物产量、品质的重要限制因素。常见植物的白粉病有：麦类白粉病、茄子白粉病、葡萄白粉病、瓜类白粉病、芍药白粉病、辣椒白粉病、菜豆白粉病、番茄白粉病、豇豆白粉病等。在内蒙古地区梭梭自粉病、苹果白粉病、梨白粉病、杨树白粉病、瓜类白粉病等很常见351。13寄主植物的抗

20、病性131抗病性的定义及类型寄主植物抑制或延缓病原活动的能力称为抗病性，是寄主的一种属性。这种能力是由植物的遗传特性决定的。不同植物对病原物表现出不同程度的抗病能力。按照抗病能力的大小，抗病性划分为免疫、抗病、耐病、感病、避病等几种类型351。(1)免疫(immune)：寄主对病原物侵染的反应表现为完全不发病，或观察不内蒙古农业大学硕士学位论文 3到可见的症状。(2)抗病(resistant)：寄主对病原物侵染的反应表现为发病较轻。发病很轻的称为高抗。(3)耐病(tolerant)：寄主对病原物侵染的反应表现为发病较重，但产量损失较小。既外观上发病程度类似感病，但植物的忍耐性较高。(4)感病(

21、susceptible)：寄主对病原物侵染的反应表现为发病较重，产量损失较大。发病很重的称为严重感病。(5)避病(escape)：指寄主植物在某种条件下避免发病或避免病害大发生的习性，寄主本身是感病的。如寄主感病期与病原物盛发期错开，从而避免病害大发生。132抗病性机制白粉病虽然能够进行防治，但防治白粉病最安全、经济和有效的方法就是筛选和培育抗病品种，抗病机理的研究是制定抗病育种方案的重要依据之一。在病害的发生发展过程中，寄主植物始终在与病原物进行着斗争。按照发生时期大体分为抗接触、抗侵入、抗扩展、抗损害等几种类型。往往在不同的阶段以不同的方式体现出来。而按照抗病的机制可分为结构抗病性和生物化

22、学抗病性【35l。1321结构抗病性结构抗病性又称物理抗病性或机械抗病性。是机械的阻碍作用，利用组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展、破坏，这就是结构抗病性【351。(1)固有结构抗病性：植物依靠原有的组织结构的特点，抵御或阻止病原物与之接触或侵入，发挥其抗侵入的作用。这种组织或结构上的特点是某些植物共有的特点，即先天性的防御结构【35】。例如植物表面密生的茸毛、很厚的蜡质层、覆盖表皮细胞的角质层，形成拒水的或拒虫的隔离屏障，使害虫或病原物难以接触表皮细胞或很难穿透侵入、萌发或增殖；植物表皮细胞的结构、大小、位置，气孔的形态、水孔的形态、皮孔的形态和厚壁细胞的存在等等都可阻挡病

23、原菌的侵染，也有的气孔密闭或孔隙很小，病原菌不宜侵入【354043】；另外，维管束、木质部、叶脉的厚壁组织也可以有效地阻碍或抑制病原菌的扩展一侧。(2)诱导结构抗病性：病原物接触侵入后，诱导寄主组织结构变化【35】。属于物理性屏障作用的加强，抵抗能力弱，但延缓了病原物的侵染，使植物有相对充足的时间激活体内生理生化保卫机制。如在植物病部形成木栓层、离层、侵填体、胼胝质和树胶等组织结构的改变或细胞坏死等细胞水平的反应，防止真菌孢子向全株扩散，抵制病原物的扩展和增殖。病原菌入侵时乳突和晕斑随之产生，乳突和晕斑具有抗侵染能力。这些后天性的防御结构的变化与寄主的生物化学代谢分不开【355l】。4 沙芥属

24、植物白粉菌生物学特性及感病后生理基础的研究1322生理生化抗病性植物的细胞或组织中发生一些列的生理生化反应，产生对病原有毒害作用的物质，来抑制或抵抗病原物的活动，这就是生化抗病性【3引。一种寄生物接触并侵入植物时，也会受到植物很强烈的生化反应的抵抗。一种病原物只能侵害特定的寄主种类，而不能侵染其他种类的植物，大多是由于这些物种体内发生很强烈的生化反应的抵抗而不能建立寄生关系，而成为非寄主的。在病原物的寄主范围内不同的种或品种也有程度不同的抵抗反应，与组织结构的抗性相似，也分为先天的固有生化抗性和后天的诱导生化抗性两类。(1)固有生化抗性：先天的固有生化抗性包括植物向体外分泌的抑菌物质，如葱蒜类

25、、松柏类植物向外分泌大量具有杀菌或抑菌活性的挥发性物质，许多微生物都被这些分泌的生化物质(酚类、萜类、萘类)所钝化或失活。有些植物之所以不能成为某种病原物的寄主，可能是由于体内缺乏该病原物识别反应所需的生化物质，从而不能建立寄生关系。在病原物与寄主接触或侵入后，会诱导寄主植物发生很强烈的生理生化反应，设法抵制或反抗病原物的侵染，最强烈的是细胞自杀而形成过敏性的坏死反应，细胞死亡病原物难以得到活体营养，从而限制了病原物的扩展。也有的病菌在寄主侵入点周围的细胞内沉淀了大量抑菌性物质，如植物保卫素(Phytoalcxin，简称植保素，如菜豆素、豌豆素和日齐素等)、病程相关蛋白(PRs)等135】。(

26、2)诱导生化抗性：寄主细胞内发生的有利于抗病的生理代谢途径的改变，如磷酸戊糖支路的活化等，从而产生更多的抗菌或抑菌物质；核酸转录和蛋白翻译加快，些对病原物有抑制或破坏作用的酶系产生，他们在防御病原物的作用中发挥着十分重要的作用1巧J。133植物受侵染后的生理生化变化1331超氧化物歧化酶与植物抗、感病的关系1938年Mann和Keitin在进行牛血红细胞分离时发现了超氧化物歧化酶(Superoxide DismutaseSOD)，淡蓝色含铜蛋白，当时对它的功能还不是很清楚，称之为血铜蛋白。1969年Me,cord在牛血红细胞中再次发现了这种蛋白，以后又在C3c4植物中发现这种酶，并证明具有清除

27、由各种胁迫因素产生的自由基，减轻伤害的作用。所以正式将其命名为超氧化物歧化酶。几十种SOD大致分为三类：Mn-SOD、CuZnSOD和FeSOD。三类酶都表现了各自特有的调控形式，并且互相影响，在植物体的抗氧化过程中起着极其重要的作用旧。超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内清除自由基的最关键的酶类之一它能催化生物体内分子氧化的第一个中间产物02。发生歧化反应，生成02和H202【35】。在诱导抗性系统中，最早出现与抗病性相关的酶是SOD，可以催化超氧化物变成过氧化物，内蒙古农业大学硕士学位论文 5从而阻止体内超氧阴离子的形成【53】。关于超氧化物歧化酶与植物抗、感病性的关系。有以下三种不同的看法

28、：(1)超氧化物歧化酶(SOD)活性与植物抗病性相关：牛立元等(2004)对小麦叶片超氧化物歧化酶活性与白粉病抗性关系进行了研究，研究表明：接种白粉菌后不同抗性的小麦叶片超氧化物歧化酶具有相似的变化趋势，小麦叶片中超氧化物歧化酶活性与小麦白粉病抗病性呈显著正相关关系【541。(2)超氧化物歧化酶(SOD)活性与植物感病性相关：云兴福等(1995)对黄瓜组织中几种酶活性与其对霜霉病抗性关系进行了研究，其结果表明：黄瓜感染霜霉病后体内超氧化物歧化酶活性明显下降，超氧化物歧化酶活性与黄瓜抗霜霉病呈负相关关系【5 51。陈利峰等(1997)对抗坏血酸与小麦抗赤霉的关系进行了研究，其研究结果表明：接种后

29、抗、感病品种超氧化物歧化酶活力变化趋势相反，即抗性品种的超氧化物歧化酶活力下降，而感病品种的超氧化物歧化酶活力升高【56l。(3)超氧化物歧化酶(SOD)活性与植物抗病性无相关性：Moreau等(1989)在研究激发子诱发马铃薯块茎和叶片中植保素累积的过程中发现这一过程超氧化物歧化酶没有参与反应。可能是因为每一种植物与寄主之间的互作都有其特定的抗病和致病机制【5刀。13。32过氧化物酶与植物抗、感病的关系过氧化物酶(Peroxidase，POD)广泛的存在于动植物体内。1809年有专家学者对植物过氧化物酶进行了研究，用愈创树脂为底物进行了显色反应。但当时不知道其原因无法命名，100后才分离和命

30、名了过氧化物酶。目前研究最深入的是辣根过氧化物酶。辣根过氧化物酶的种类，等电点，生理功能氨基酸组成和序列，以及基因表达和分子调控机制等都进行了较深入的研究。过氧化物酶广泛应用于电镜技术、免疫组织化学等研究领域。过氧化物酶(POD)是植物体内广泛存在的一种氧化还原酶类，广泛存在于植物体内，并参与植物的许多生理生化反应。过氧化物酶可以将许多酚类物质氧化为毒性更加强的醌类物质，进而参与植物的创伤反应(如POD参与植保素的合成及酚类物质的氧化，参与乙烯的生物合成和吲哚乙酸的氧化作用)：过氧化物酶是重要的内源活性氧清除剂，而且还是植物在逆境条件下防御系统的关键酶之一，它与超氧化物歧化酶、过氧化氢酶相互协调配合，清除过剩的氧自由基，使植物体内的氧自由基维持正常的动态水平，来提高植物的抗逆性【511。关于过氧化物酶与植物抗、感病性的关系，有以下三种不同的看法：(1)过氧化物酶(POD)活性与植物抗病性相关：张笑宇等(2005)对向日葵核菌病菌毒素对向日葵体内几种酶活性进行了研究，其研究结果表明以不同品种的向日葵为